【正文】 ? 用肌動蛋白封端蛋白封住負(fù)端 , 微絲繼續(xù)快速加長 , 但是用封端蛋白封住正端 , F肌動蛋白加長的速率非常慢。一般而言 , 正端生長速度比負(fù)端快 5～ 10倍。由于構(gòu)成 F肌動蛋白的所有亞基都是從同一個(gè)方向加到多聚體上 , 所以 F肌動蛋白絲具有方向性 , 結(jié)合ATP豁口的一端為負(fù)端 (), 另外一端為正端 (+)。 ? 極性的另一層涵義是兩端的組裝速度是不同的 , 正端生長得快 , 負(fù)端慢 , 同樣 , 如果微管去組裝也是正端快負(fù)端慢。 各類結(jié)合蛋白 的作用方式 ? 微管的極性 ? 微管的極性有兩層涵義 , 一是組裝的方向性 , 二是生長速度的快慢。如溶膠蛋白（ gelsolin）。 成膠蛋白，如細(xì)絲蛋白（ filamin）促使形成肌動蛋白微絲網(wǎng)。 6．交聯(lián)蛋白 (crosslinking protein) 每一種蛋白含有 2至多個(gè)微絲結(jié)合部位，因此可以將 2至多條纖維聯(lián)系在一起形成纖維束或網(wǎng)絡(luò)。 3．封端（加帽）蛋白（ endblocking protein） 作用是調(diào)節(jié)肌動蛋白纖維的長度，結(jié)合在（ +）或（ ）極形成 “ 帽子 ” ，阻止其它單體添加。 5．微絲解聚蛋白（ actinfilament depolymerizing protein） 如 profilin可結(jié)合在纖維的（ ）極，使微絲去組裝。 ? 微絲、微管和中間纖維位于細(xì)胞質(zhì)中，又稱胞質(zhì)骨架，它們均由單體蛋白以較弱的非共價(jià)鍵結(jié)合在一起，構(gòu)成纖維型多聚體，很容易進(jìn)行組裝和去組裝，這正是實(shí)現(xiàn)其功能所必需的特點(diǎn)。 ? 微管確定膜性細(xì)胞器（ membraneenclosed anelle）的位置和作為膜泡運(yùn)輸?shù)膶?dǎo)軌。 ? 細(xì)胞骨架由微絲（ microfilament）、微管（ microtubule）和中間纖維（ intemediate filament）構(gòu)成。 ? 細(xì)胞骨架不僅在維持細(xì)胞形態(tài)，承受外力、保持細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)的有序性方面起重要作用，而且還參與許多重要的生命活動（圖），如：在細(xì)胞分裂中細(xì)胞骨架牽引染色體分離，在細(xì)胞物質(zhì)運(yùn)輸中，各類小泡和細(xì)胞器可沿著細(xì)胞骨架定向轉(zhuǎn)運(yùn)；在肌肉細(xì)胞中，細(xì)胞骨架和它的結(jié)合蛋白組成動力系統(tǒng)；在白細(xì)胞的遷移、精子的游動、神經(jīng)細(xì)胞軸突和樹突的伸展等方面都與細(xì)胞骨架有關(guān)。 圖 1231 染色質(zhì)結(jié)合在核骨架 /染色體骨架上 圖 染色質(zhì)結(jié)合在核骨架 染色體骨架上染色質(zhì)結(jié)合在核骨架 /染色體骨架上 細(xì)胞骨架 ? 細(xì)胞骨架（ cytoskeleton）發(fā)現(xiàn)較晚，主要是因?yàn)橐话汶婄R制樣采用低溫（ 04℃ ）固定，而細(xì)胞骨架會在低溫下解聚。 ③ 不同的 IFAP可存在于同一細(xì)胞中與不同的中間纖維組織狀態(tài)相聯(lián)系。 共同特點(diǎn)是： ① 具有中間纖維特異性。） 分裂間期核 前期 染色單體 中間纖維結(jié)合蛋白： 是類在結(jié)構(gòu)和功能上與中間纖維有密切聯(lián)系，但其本身不是中間纖維組分的蛋白。 推測 DNA與核基質(zhì)包裝成染色體的模式。 分離有絲分裂前的染色體 , 接著用試劑溶解組蛋白和大多數(shù)主要的非組蛋白 , 然后在電子顯微鏡下觀察可見一完整的染色體結(jié)構(gòu)框架 (framework)或支架 (scaffold)。而纖毛較短，平均長度為 510μm，運(yùn)動的方式比較復(fù)雜，且沒有規(guī)則。 鞭毛和纖毛在大小、數(shù)量和運(yùn)動方式等方面都是不同的。 肌鈣蛋白 內(nèi)膜系統(tǒng)中通過小泡進(jìn)行的蛋白質(zhì)運(yùn)輸 , 都是以微管作為軌道的。有絲分裂的兩個(gè)主要事件 , 核分裂和胞質(zhì)分裂都與細(xì)胞骨架有關(guān) , 細(xì)胞骨架的微管通過形成紡錘體將染色體分開 , 而肌動蛋白絲則將細(xì)胞一分為二。有些細(xì)胞骨架成分常同細(xì)胞質(zhì)膜的內(nèi)表面接觸，這對于細(xì)胞外環(huán)境中的信號在細(xì)胞內(nèi)的傳導(dǎo)起重要作用。用非離子去垢劑提取細(xì)胞成分可發(fā)現(xiàn)細(xì)胞骨架相當(dāng)完整，許多與蛋白質(zhì)合成有關(guān)的成分同不被去垢劑溶解的細(xì)胞骨架結(jié)合在一起。典型的單細(xì)胞靠纖毛和鞭毛進(jìn)行運(yùn)動 , 而細(xì)胞的這種運(yùn)動器官主要是由細(xì)胞骨架構(gòu)成的。 ④ 為細(xì)胞從一個(gè)位置向另一位置移動提供支撐。 ③ 為細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)和細(xì)胞器的運(yùn)輸 /運(yùn)動提供機(jī)械支持。 ② 在細(xì)胞內(nèi)形成一個(gè)框架 (framework)結(jié)構(gòu) ,為細(xì)胞內(nèi)的各種細(xì)胞器提供附著位點(diǎn) 。 鈣粘著蛋白 細(xì)胞骨架對于維持細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)及內(nèi)部結(jié)構(gòu)的有序性，以及在細(xì)胞運(yùn)動、物質(zhì)運(yùn)輸、能量轉(zhuǎn)換、信息傳遞、細(xì)胞分化等一系列方面起重要作用。 如結(jié)締組織中的波形蛋白纖維從細(xì)胞核到細(xì)胞質(zhì)膜形成一個(gè)精致的網(wǎng)絡(luò)，這種網(wǎng)絡(luò)或同質(zhì)膜或與微管錨定在一起。 角蛋白纖維網(wǎng)缺陷缺陷 半橋粒 從細(xì)胞水平看 , IFs在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)形成一個(gè)完整的支撐網(wǎng)架系統(tǒng)。 在另外一些情況下 (如含有角蛋白的表皮細(xì)胞 )，在整個(gè)細(xì)胞分裂過程中， IFs都保持聚合狀態(tài)。 但是在某些細(xì)胞 (如進(jìn)入有絲分裂的細(xì)胞和剛剛結(jié)束有絲分裂的細(xì)胞 )中也能看到中間纖維的動態(tài)平衡的特性。 若干個(gè)四聚體首尾結(jié)合組裝成原絲 (protofilaments)，一個(gè)原絲長度變化不定。三聯(lián)體微管的排列方式，使中心體呈風(fēng)車狀 橋粒 首先是兩個(gè)單體以相同的方向組成一個(gè)雙股螺旋的二聚體 。周圍的 9組二聯(lián)管 , 近中央的一根稱為 A管 , 另一條為 B管 中心體有九組微管三聯(lián)體。組成軸絲的微管呈規(guī)律性排列，即 9組二聯(lián)管在周圍成等距離地排列成一圈 , 中央有兩根單個(gè)的微管 , 成為“ 9+2”的微管形式。 纖毛和鞭毛都含有一個(gè)規(guī)則排列的由微管相互連接形成的骨架 ,稱為軸絲(axoneme)。 ATP水解 , 使動力蛋白頭部的角度復(fù)原 。 由于 ATP水解 , 改變了 A微管動力蛋白頭部的構(gòu)象 , 促使頭部朝向相鄰二聯(lián)管的正極滑動 , 使相鄰二聯(lián)管之間產(chǎn)生彎曲力 。 深綠：微管 淺蘭：內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 黃色：高爾基體 上圖：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)抗體染色 下圖：微管抗體染色 上圖：高爾基抗體染色 下圖：微管抗體染色 纖毛和鞭毛的運(yùn)動機(jī)制 : 微管滑動模型 (slidingmicrotubule model) 微管滑動模型是說明纖毛和鞭毛運(yùn)動機(jī)制的一種學(xué)說。 又能很快回到細(xì)胞中心 , 而使皮膚顏色變淺 , 以適應(yīng)環(huán)境的變化 (圖 )。 細(xì)胞質(zhì)動力蛋白在微管上移動的方向與驅(qū)動蛋白相反，從正端移向負(fù)端。它有兩個(gè)大的球形的頭部，是生成力的部位。 體外實(shí)驗(yàn)證明驅(qū)動蛋白的運(yùn)輸具有方向性，從微管的 ()端移向微管的 (+)端，是正端走向的微管發(fā)動機(jī) (plus enddirected microtublar motor)。它有一對球形的頭，是產(chǎn)生動力的“電機(jī)” 。 驅(qū)動蛋白是 1985年從魷魚的軸質(zhì) (axonplasm)中分離的一種發(fā)動機(jī)蛋白。 其它類型的細(xì)胞具有不同類型的 MTOCs，如真菌的細(xì)胞有初級MTOCs,稱為紡錘極體 (spindle pole body)。 微管性結(jié)構(gòu) γ管蛋白 微管蛋白以環(huán)狀的 γ 球蛋白復(fù)合體為模板核化、先組裝出（ ）極，然后開始生長，因此中心體周圍的微管（ ）極指向中心體，（ +）級遠(yuǎn)離中心體。由兩個(gè)相互垂直的中心粒（ centriole）構(gòu)成，周圍是一些無定形或纖維形、高電子密度的物質(zhì)，叫做外中心粒物質(zhì)（ PCM， pericentriolar material）。 GTP的低速水解適合于微管的連續(xù)生長 , 而快速的水解造成微管的解聚。 微管在體外組裝時(shí)發(fā)現(xiàn)有兩個(gè)因素決定微管的穩(wěn)定性 : 游離微管蛋白的濃度和 GTP水解成 GDP的速度。 動態(tài)不穩(wěn)定性 : 生長或縮短 微管的踏車行為使單個(gè)微管的長度保持不變 ,而組成微管的蛋白二聚體發(fā)生了變化。每一條原纖維由微管蛋白二聚體線性排列而成。然后再由 ATP同肌球蛋白頭部的 ATP結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合，并通過 ATP的水解提供能量，以及肌球蛋白頭部構(gòu)型的變化，引起粗肌絲與細(xì)肌絲間的滑動，產(chǎn)生肌肉的收縮。 神經(jīng)系統(tǒng)的電信號傳遞是以膜電位的形式沿著神經(jīng)細(xì)胞傳遞的 ,這種膜電位叫動作電位 (action potentials)。在肌收縮時(shí) ,肌球蛋白的交聯(lián)橋 (crossbridge)與周圍的細(xì)肌絲接觸 , 細(xì)肌絲被推動滑向肌節(jié)的中心。 他們推測 :肌節(jié)的縮短并不是因纖絲的縮短而引起 , 而是由纖絲互相滑動所致。肌