【正文】 候選骨干親本的分子設(shè)計 采用 計算機(jī)模擬 技術(shù) ，系統(tǒng)分析骨干親本重要基因組區(qū)段、關(guān)鍵基因及其等位基因不同組合方式，在不同遺傳背景下對株型、產(chǎn)量三要素等目標(biāo)性狀 的 遺傳效應(yīng)與協(xié)調(diào)表達(dá)， 研究利用骨干親本基因型數(shù)據(jù)和表型數(shù)據(jù)開展 水稻、小麥、玉米 候選 骨干親本 選育以及 最佳親本組配的 算法和發(fā)展 綜合評估候選骨干親本和改良現(xiàn)有骨干親本的技術(shù)方法。 骨干親本重要基因組區(qū)段、關(guān)鍵基因及其組合方式的遺傳效應(yīng)分析 以典型骨干親本為基礎(chǔ)構(gòu)建不同 類型遺傳分析群體為材料 ， 開展多個生態(tài)環(huán)境下的表型鑒定和基因型鑒定，以 對骨干親本中與產(chǎn)量性狀密切相關(guān)的基因組區(qū)段、關(guān)鍵基因 和基因序列變異 /等位基因及其組合方式進(jìn)行系統(tǒng)的功能分析，闡明其選擇與遺傳效應(yīng) ，重點闡明 骨干親本的基礎(chǔ) 遺傳 圖譜 內(nèi)的 基因組區(qū)段、關(guān)鍵基因 和基因序列變異 /等位基因 的育種效應(yīng) 。 發(fā)表 SCI 論文 5～ 7 篇；申請專利 1 項。 篩選、創(chuàng)制對未來 5～ 10 年 水稻、小麥、玉米 等糧食作物育種具有重要促進(jìn)作用的候選骨干親本 1 個，并通過育種實踐 驗證 。 獲得水稻和玉米一般配合力研究中所需的基因型數(shù)據(jù)和 1 年多點的表型數(shù)據(jù) 。 預(yù)期目標(biāo)： 獲得 不同時期、不同生態(tài)區(qū)的 水稻、小麥、玉米共 40~50 個 骨干親本 及其衍生品種 的基因型鑒定數(shù)據(jù)和 1 年多點表型鑒定數(shù)據(jù)。 候選骨干親本的分子設(shè)計 采用 計算機(jī)模擬 技術(shù) ，系統(tǒng)分析骨干親本重要基因組區(qū)段、關(guān)鍵基因及其等位基因不同組合方式，在不同遺傳背景下對株型、產(chǎn)量三要素等目標(biāo)性狀 的 遺傳效應(yīng)與協(xié)調(diào)表達(dá)， 研究利用骨干親本基因型數(shù)據(jù) 和表型數(shù)據(jù)開展 水稻、小麥、玉米 候選 骨干親本 選育以及 最佳親本組配的 算法和發(fā)展 綜合評估候選骨干親本和改良現(xiàn)有骨干親本的技術(shù)方法。 骨干親本重要基因組區(qū)段、關(guān)鍵基因及其組合方式的遺傳效應(yīng)分析 以典型骨干親本為基礎(chǔ)構(gòu)建不同類型遺傳分析群體為材料 ， 開展多個生態(tài)環(huán)境下的表型鑒定和基因型鑒定，以 對骨干親本中與產(chǎn)量性狀密切相關(guān)的基因組區(qū)段、關(guān)鍵基因 和基因序列變異 /等位基因及其組合方式進(jìn)行系統(tǒng)的功能分析，闡明其選擇與遺傳效應(yīng) ，重點闡明 骨干親本的基礎(chǔ) 遺傳 圖譜 內(nèi)的 基因組區(qū)段、關(guān)鍵基因 和基因序列變異 /等位基因 的育種效應(yīng) 。本項目的參加單位擁有 1 個國家重大科學(xué)工程， 7國家重點實驗室， 1 個國家小麥改良中心和 7 個省部級重點實驗室，整合了骨干親本相關(guān)研究領(lǐng)域的優(yōu)勢單位和力量，擁有國內(nèi)一流的儀器設(shè)備和技術(shù)儲備，完全能夠滿足本項目研究的技術(shù)和設(shè)備需求。 （ 4）人才保障： 本項目涉及到多個學(xué)科，在項目組織上強(qiáng)調(diào)學(xué)科的交叉融合，項目組匯集了國內(nèi)重要科研機(jī)構(gòu)的優(yōu)秀研究人才，不僅包括中國工程院院士朱英國、榮廷昭、程順和、劉旭等育種家和種質(zhì)資源學(xué)家，而且擁有一批近年來活躍于農(nóng)作物育種學(xué)、基因組學(xué)、分子生物學(xué)、生物信息學(xué)等不同學(xué)科和研究領(lǐng)域的中青年專門人才， 特別是通過上一期 973 項目的實施，培養(yǎng)了一批從事本研究的青年杰出人才， 這支由老、中、青組成的科研隊伍是本項目取得重大突破的人才保障。 （ 2）技術(shù)保障： 本項目集中了我國水稻、小麥和玉米三大糧食作物遺傳育種、分子遺傳學(xué)、基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、生物信息學(xué)研究的優(yōu)勢單位，具有雄厚的學(xué)科基礎(chǔ)，在本領(lǐng)域已取得同行認(rèn)可的學(xué)術(shù)貢獻(xiàn)，從技術(shù)上能保障本課題的實施。 （ 1）工作基礎(chǔ)保障： 通過執(zhí)行 國家 973 計劃項目《主要農(nóng)作物骨干親本遺傳構(gòu)成和利用效應(yīng)的基礎(chǔ)研究》（ 2020CB101700），我們不僅建立了骨干親本研究的完整學(xué)術(shù)思路，而且基本明確了骨 干親本的第一個關(guān)鍵科學(xué)問題 “遺傳構(gòu)成 ”，并在技術(shù)方法、 研究材料（如遺傳分析群體、品種群體、近等基因系或?qū)胂等后w等）以及人才等方面， 為本項目的實施奠定了堅實的基礎(chǔ)。 （ 3）對 不同時期、不同生態(tài)區(qū)的 水稻、小麥、玉米共 40~50 個 骨干親本中重要基因組區(qū)段 /基因簇 /基因 /等位基因的演變趨勢進(jìn)行分析，并篩選、創(chuàng)制對未來 5～ 10 年 水稻、小麥、玉米 等糧食作物育種具有重要促進(jìn)作用的候選骨干親本，使得本項目的研究結(jié)果在很大程度上具有指導(dǎo)未來的特色。 （ 2） 本項目的研究對象是骨干親本，其上游是利用育種材料 篩選、 創(chuàng)制骨干親本的過程，下游是利用 骨干親本培育主栽品種的過程，我國的育種學(xué)家已在上述兩個方面積累了大量的材料和豐富的經(jīng)驗。 （ 3） 將骨干親本的內(nèi)涵由經(jīng)驗升華為科學(xué)規(guī)律和理論，建立圍繞農(nóng)作物骨干親本的親本選配理論與技術(shù)體系 項目特色 （ 1） 農(nóng)作物骨干親本的概念是由我國科學(xué)家率先提出的，并得到了國際同行的普遍認(rèn)同，而且近年來成為作物育種基礎(chǔ)理論研究的主攻方向之一。 （二）技術(shù)途徑 遺傳效應(yīng) 利用 精細(xì) QTL 分析 QTL、 eQTL 分析等 測 序、表達(dá)分析等 精細(xì)定位、圖位克隆 測序、生物信息學(xué)等 QTL 定位、關(guān)聯(lián)分析等 近等基因?qū)胂? 重組近交系等 骨干親本 衍生品種 ＋ 重要基因組區(qū)段 因組區(qū)域 優(yōu)異基因簇 關(guān)鍵基因 優(yōu)異等位基因 一般配合力 候選骨干親本篩選與創(chuàng)制 候選骨干親本的分子設(shè)計理論 （三）創(chuàng)新點和特色 項目創(chuàng)新點 （ 1）從 表型組學(xué)、基因組學(xué)、作物育種學(xué)、生物信息學(xué)等多學(xué)科、多層次對水稻、小麥和玉米三種主要糧食作物骨干親本形成與利用的遺傳基礎(chǔ)進(jìn)行系統(tǒng)研究，在國內(nèi)外尚屬首次；有關(guān)問題的解決，有利于進(jìn)一步強(qiáng)化我國在農(nóng)作物基礎(chǔ)理論和應(yīng)用研究方面的原始創(chuàng) 新 。 發(fā)表 SCI 論文 50～ 60 篇（累計影響因子 150 以上）；申請 專利 9~10 項。 篩選、創(chuàng)制對未來 5～ 10 年 水稻、小麥、玉米 等糧食作物育種具有重要促進(jìn)作用的候選骨干親本 6~8 個，并通過育種實踐 驗證 ，為創(chuàng)立骨干親本育種理論奠定基礎(chǔ)。 闡明水稻、玉米 的穗粒數(shù)、粒重等產(chǎn)量性狀一般配合力的遺傳學(xué)基礎(chǔ)，并揭示一般配合力對骨干親本形成的作用以及骨干親本能夠衍生出大量主栽品種的生物學(xué)基礎(chǔ) ；闡明控制一般配合力基因組區(qū)段與 骨干親本的基礎(chǔ) 遺傳 圖譜 的關(guān)系 。 （二）五年預(yù)期目標(biāo) 闡明不同時期、不同生態(tài)區(qū)的 水稻、小麥、玉米共 40~50 個 骨干親本中重要基因組區(qū)段 /基因簇 /基因 /等位基因的演變趨勢，構(gòu)建 水稻、小麥、玉米 骨干親本 的 基礎(chǔ) 遺傳 圖譜各 1 個 ， 為基于全基 因組分子設(shè)計育種提供依據(jù) 。 項目名稱： 主要糧食作物骨干親本遺傳效應(yīng)和利用的基礎(chǔ)研究 首席科學(xué)家： 李立會 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所 起止年限： 至 依托部門： 農(nóng)業(yè)部 二、預(yù)期目標(biāo) （一）總體目標(biāo) 針對骨干親本在育種實踐中作用突出以及新時期育種目標(biāo)的需求，在我們通過前一個 973 項目的研究，已基本明確了骨干親本第一個關(guān)鍵科學(xué)問題 “遺傳構(gòu)成 ”的基礎(chǔ)上，本項目圍繞骨干親本的第二個關(guān)鍵 科學(xué)問題 “遺傳 與利用 效應(yīng) ”，以水稻、小麥、玉米等主要糧食骨干親本親本及其衍生的大面積推廣品種為基本研究材料，應(yīng)用表型組學(xué)、基因組學(xué)、作物育種學(xué)、生物信息學(xué)等學(xué)科的理論和方法，闡明不同時期、不同生態(tài)區(qū)的水稻、小麥、玉米骨干親本中重要基因組區(qū)段 /基因簇 /基因 /等位基因的演變趨勢，構(gòu)建水稻、小麥、玉米骨干親本 的 基礎(chǔ) 遺傳 圖譜 ，為基于全基因組分子設(shè)計育種提供依據(jù)； 闡明水稻、小麥、玉米骨干親本的基礎(chǔ) 遺傳 圖譜的遺傳與 育種 效應(yīng)；發(fā)掘?qū)崿F(xiàn)水稻、小麥、玉米未來育種目標(biāo)具有重要價值的 關(guān)鍵 基因組區(qū)段 /基因簇 /基因 /等位基因 ； 闡明 水稻、玉米的穗粒數(shù)、粒重等產(chǎn)量性狀一般配合力的遺傳學(xué)基礎(chǔ)，并揭示一般配合力對骨干親本形成的作用以及骨干親本能夠衍生出大量主栽品種的生物學(xué)基礎(chǔ) ；闡明控制一般配合力基因組區(qū)段與 骨干親本的基礎(chǔ) 遺傳 圖譜 的關(guān)系；建立 水稻、小麥、玉米 候選骨干親本選育以及最佳親本組配的分子設(shè)計模型 ；提出綜合評估候選骨干親本和改良現(xiàn)有骨干親本的技術(shù)方法，指導(dǎo)并提高親本組配和育種效率 ； 篩選、創(chuàng)制對未來 5～ 10 年水稻、小麥、玉米等糧食作物育種具有重要促進(jìn)作用的候選骨干親本，并通過育種實踐 驗證 ，為創(chuàng)立骨干親本育種理論、培育新時期需求的新品種提供 理論和物質(zhì)支撐。 6. 作物抗病分子設(shè)計模式體系 在整合上述植物免疫理論和明確抗病基因功能的前提下，科學(xué)地評價、創(chuàng)新和利用抗病基因資源，包括：優(yōu)異等位或同源抗病基因的開發(fā)、創(chuàng)新和功能評價，新型抗病基因的分子設(shè)計和功能評價。本項目用圖位克隆的方法分離系列重要的新水稻抗病基因（包括 QTL 位點），重點是 ROD1（已克隆），Pigm （已克隆） ， 小麥慢條 銹苗期主效抗性 QTL Yrq1 及大麥慢葉銹成株期主效抗性 QTL Rphq4 等。以水稻為模式，研究作物抗病性對產(chǎn)量性狀影響的機(jī)制：重點研究 乙烯的發(fā)育途徑如何參與 對病害（稻瘟?。┑目剐约捌錂C(jī)制；研究水稻病毒病（ RDV 和 RBSDV）侵染導(dǎo)致株高矮化的分子機(jī)理；研究水稻 SAR 基因 OsNPR1 調(diào)控生長素發(fā)育途徑從而調(diào)節(jié)水稻產(chǎn)量性狀的分子機(jī)制，并由此建立利用 OsNPR1 進(jìn)行抗病分子設(shè)計的途徑。 4. 植物免疫激素途徑和抗病性與作物產(chǎn)量性狀的關(guān)系 通過以激素信號為基礎(chǔ)的抗性途徑對植物發(fā)育（產(chǎn)量）的影響，為作物抗病高產(chǎn)的分子設(shè)計提供理論基礎(chǔ)。研究植物 RNA 沉默途徑在水稻對白葉枯病抗性中的作用機(jī)制，通過分析大規(guī)模測序技術(shù)得到水稻 sRNAs 表達(dá)譜，尋找目標(biāo) sRNAs 靶標(biāo)，研究它們?nèi)绾螀⑴c植物 RNA 沉默或 R 基因介導(dǎo)的抗性免疫途徑。 3. 植物免疫的表觀遺傳調(diào)控 與新體系的建立 研究植物由 RNA 沉默介導(dǎo)的表觀遺傳機(jī)制在植物抗病免疫中的應(yīng)答 模式 。鑒定與 R 蛋白 (TIRNBLRR， CCNBLRR)受體互作的蛋白因子及其在植物免疫（專化性抗病）中的作用。 2. 植物免疫的信號調(diào)控網(wǎng)絡(luò) 系統(tǒng)研究 MAPK 的免疫信號網(wǎng)絡(luò)及其對防衛(wèi)基因的激活，并解析水稻 MAPK調(diào)控免疫反應(yīng)的機(jī)制和上下游元件，以及在植物中是否存在連接 MAPK 與 R 受體的組份。 （ 3）植物非?；悦庖撸?PTI）與?；悦庖撸?ETI）交互作用（ crosstalk） 以成熟的擬南芥研究模式為主，解析 PTI 與 ETI 新的交互作用。 1. 植物對病原菌的識別機(jī)制和新模式的建立 （ 1）作物對病原菌非?；宰R別及其模式體系（ PTI） 采用正向和反向遺傳學(xué)結(jié)合生物化學(xué)、組學(xué)等方法， 鑒定和分離重要作物（水稻、麥類作物）對重要細(xì)菌和真菌病害病原相關(guān)分子模式（ PAMP）的識別受體，如識別脂多糖（ LPS）、鞭毛蛋白（ flagellin）的受體，分析作物中這類受體識別對應(yīng) PAMP 分子的分子機(jī)制、激活基礎(chǔ)抗性的特點，并探討在重要作物生產(chǎn)中如何應(yīng)用這類表面免疫受體及基礎(chǔ)抗性的可能途徑。 13. 根據(jù)情況整理上述工作結(jié)果，完成補(bǔ)充實驗，準(zhǔn)備論文發(fā)表和課題結(jié)題 報告。 11. 獲得在相同回交親本背景下攜帶純合xa Xa2 Pid2 和 Pid3 基因的水稻株系，開展抗病特征分析以及對產(chǎn)量和品質(zhì)等重要性狀的評價；并用以創(chuàng)制高抗水稻白葉枯病和稻瘟病的新種質(zhì)。 13. 完成項目結(jié)題報告。 11. 申請專利 68 個，授權(quán) 23 個。 9. 闡明 xa Xa2 Pid2 和 Pid3 基因雜交聚合賦予受體水稻的抗病特征及其對產(chǎn)量和品質(zhì)等性狀的影響； 創(chuàng)制高抗水稻白葉枯病和稻瘟病的新種質(zhì)1015 份 ； 闡明 Yr Yr18 和 Yr36 基因雜交聚合賦予受體小麥的抗病特征及 其對產(chǎn)量和品質(zhì)等性狀的影響； 創(chuàng)制高抗小麥條銹病的新種質(zhì) 1015份 ； 初步建成水稻和小麥抗病分子設(shè)計模式體系。 7. 獲得 Pigm9 改良的水稻高抗高產(chǎn)優(yōu)良品系 2－ 3 個。 5. 建立水稻抗病 性與激素調(diào)控途徑之間相互關(guān)系的基本理論框架。 3. 提出綜合改善植物抗病性的新思路和方法。 10. 對于攜帶 xa5Xa21Pid2Pid3 或 Yr10Yr18Yr36 聚合載體的轉(zhuǎn)基因水稻或小麥 ，繼續(xù)評價 多基因的聚合表達(dá)對植株 抗病、產(chǎn)量和品質(zhì)等性狀的1. 建立植物 PTI 信號傳導(dǎo)通路； 建立作物 ETI 模式系統(tǒng)； 明確植物 PTI 與 ETI途徑間的交互作用。 8. 提出病 毒干擾植物表觀遺傳途徑的作用機(jī)理，和作用模式 ，及 水稻參與抗病表觀遺傳機(jī)制 ； 探討 Xoo 參與 水稻RNA 沉默的分子機(jī)制 。 6. 腐生病原菌同活體寄生病原菌的免疫反應(yīng)比較，鑒定共同的節(jié)點基因。水稻 MAPK 上下游蛋白元件分析。 鑒定至少 1 個轉(zhuǎn)錄因子的順式元件，驗證功能；定點突變與區(qū)域置換研究受體蛋白的結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系；評價所研究的基因資源在植物抗病育種中的應(yīng)用價值。 3. 利用遺傳學(xué)分析把篩選到的基因和已知基因做上下位分析，把基因放在信號通路的特定