植物鹽脅迫適應(yīng)機(jī)制研究進(jìn)展-wenkub.com
2025-05-10 22:13 本頁(yè)面
【正文】 因此要再在現(xiàn)有研究基礎(chǔ)上，還需進(jìn)一步利用分子生物學(xué)研究技術(shù)、基因工程技術(shù)和突變體篩選加強(qiáng)抗鹽機(jī)制的研究，才能根本解決植物抗鹽性問(wèn)題，從而為抗鹽植物的育種和培育提供更多有效依據(jù)。 大多數(shù)試驗(yàn)認(rèn)為脯氨酸的積累是植物抵御鹽脅迫的一種保護(hù)性措施，但也有人認(rèn)為脯氨酸的積累是植物受到鹽害的結(jié)果 (Soussi et a1．， 1998)，因此脯氨酸如何對(duì)植物的抗鹽性起作用有待于進(jìn)一步的研究。 甜菜堿和脯氨酸是 2種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。 兩類滲透調(diào)節(jié)劑在植物體內(nèi)所起的作用不同，雖然兩類物質(zhì)在細(xì)胞質(zhì)和液泡中都有分布，但細(xì)胞質(zhì)中無(wú)機(jī)離子的含量比液泡中低得多，有機(jī)小分子比液泡中高得多。 Zhu(2021) 研究發(fā)現(xiàn) Ca2+增強(qiáng)植物的抗鹽能力主要與其作為第二信使影響膜上 ATPase、植物體內(nèi) K+／ Na+ 的比率，誘導(dǎo)抗鹽物質(zhì)生成及體內(nèi)離子的運(yùn)輸、亞細(xì)胞分隔有關(guān) . 然而細(xì)胞質(zhì)中高濃度的游離 Ca2+會(huì)對(duì)植物生長(zhǎng)造成不利影響，為使細(xì)胞質(zhì)中游離 Ca2+濃度既能響應(yīng)環(huán)境變化而迅速升高，又能維持基態(tài)條件下的低濃度，細(xì)胞建立精細(xì)的調(diào)節(jié)機(jī)制，這些機(jī)制主要有離子運(yùn)輸系統(tǒng) (如質(zhì)膜上的 SOS1)、 Ca2+／ H+交換體、 Ca一 ATPase和 Ca2+結(jié)合蛋白等 (Sander et a1， 2021)。短暫的 Ca2+離子增加增強(qiáng)了脅迫信號(hào)的轉(zhuǎn)換，以產(chǎn)生了對(duì)鹽的適應(yīng)。隨鹽濃度的提高，毛白楊、新疆楊苗體內(nèi) Na+含量迅速提高， K+、 Ca2+含量降低（楊敏生等， 2021） 。 鹽分靠蒸騰拉力由質(zhì)外體向上運(yùn)輸，經(jīng)內(nèi)皮層時(shí)原生質(zhì)膜、細(xì)胞的液泡膜以及木質(zhì)部薄壁組織細(xì)胞的原生質(zhì)膜對(duì)離子進(jìn)行選擇性吸收，以及根部的雙層或三層皮層結(jié)構(gòu)拒絕過(guò)量吸收有害離子的特性被稱為拒鹽。 在鹽脅迫下， Na+／ H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白活性增加，增強(qiáng)了轉(zhuǎn)運(yùn) Na+能力，在質(zhì)子泵提供能量下，該蛋白將 Na+要么區(qū)隔化進(jìn)入液泡中，要么排到植物體外，從而降低細(xì)胞質(zhì)中 Na+的濃度，使過(guò)多的 Na+離開(kāi)代謝位點(diǎn)，減輕其對(duì)酶和膜系統(tǒng)的傷害，特別是 Na+的區(qū)隔化還可降低細(xì)胞水勢(shì)，抵抗鹽分造成的滲透脅迫。 Na+／ H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 Otoch等發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫下，豇豆胚軸中液泡膜的 VATPase和 VPPase有協(xié)同作用 。 跨膜電化學(xué)梯度的重建 植物外排 Na+和液泡區(qū)隔化 Na+來(lái)減少 Na+的毒害是通過(guò) Na+／ H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白來(lái)完成。研究表明，植物的 K+、Na+的選擇性與抗鹽性之間存在一定關(guān)系，如具有較高K+／ Na+選擇性的普通小麥的抗鹽性高于 K+／ Na+選擇性較低的硬粒小麥。 L1)而 Na+相對(duì)較低 (1～ 100mmol 鹽脅迫下植物對(duì)離子選擇性吸收 其簡(jiǎn)略過(guò)程為： Na+通過(guò) Na+一 K+共轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白等通道大量“涌入”胞質(zhì)， H+一 ATPase， Na+／ H+反向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白被激活，協(xié)調(diào)工作以驅(qū)動(dòng) Na+外排運(yùn)入液泡，最終形成胞外、胞質(zhì)、液泡三者間的離子平衡。離子平衡、區(qū)域化和 拒鹽作用是質(zhì)膜和液泡膜上無(wú)數(shù)功能各異的離子通道蛋 白、離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和 ATPase活性帶來(lái)的膜電位梯度的結(jié) 果。 在依賴新蛋白質(zhì)合成的途徑中，基因不含反應(yīng)因子ABRE和其相應(yīng)的轉(zhuǎn)錄因子，因此要先合成和激活這些轉(zhuǎn)錄因子，才能實(shí)現(xiàn) ABA對(duì)基因表達(dá)的調(diào)控。隨 ABA含量的升高，擬南芥和玉米根系中 K+離子通道活性增強(qiáng)， K+／ Na+比值升高。實(shí)驗(yàn)研究顯示，可逆性蛋白質(zhì)磷酸化，胞液中鈣離子濃度的改變和作為 ABA信號(hào)轉(zhuǎn)換媒介環(huán)境的酸堿度對(duì)植物生理的變化具有非常重要的作用。 高鹽濃度可以引發(fā)植物激素譬如 ABA和細(xì)胞分裂素的增加，許多植物在鹽脅迫下體內(nèi)的 ABA含量明顯上升，但在不同器官上升的程度不同
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