【導(dǎo)讀】代謝反應(yīng)，結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)系，即生命活動(dòng)是怎樣在細(xì)胞中進(jìn)行的?，F(xiàn)了原始的原核生物。物、植物、人，從進(jìn)化上看，從原核細(xì)胞到真核細(xì)胞，從單細(xì)胞生物到多細(xì)胞生物。一個(gè)細(xì)胞就有了高度的分化，單個(gè)細(xì)胞就可以成為一個(gè)獨(dú)立的生物。由一個(gè)個(gè)細(xì)胞有機(jī)結(jié)合而成的。司其職，有其獨(dú)特的生理功能。由一個(gè)受精卵細(xì)胞不斷分裂生長(zhǎng)分化，可長(zhǎng)成一個(gè)完整的植株，一個(gè)高大的動(dòng)物。當(dāng)然細(xì)胞之間，細(xì)胞和整體和環(huán)境之間都是密不可分的。都有核糖體——蛋白質(zhì)合成，。1665年英國(guó)學(xué)者Hooke首次描述植物細(xì)胞。研究發(fā)現(xiàn)除病毒、類病毒，所有已知的生物體都是由細(xì)胞構(gòu)成的。物皆由細(xì)胞組成，它們是依照一定的規(guī)律排列在動(dòng)植物體內(nèi)。以使一些細(xì)胞內(nèi)的生化過(guò)程在分子形態(tài)水平上直接展現(xiàn)，如RNA和蛋白質(zhì)的生物合成等。用蔗糖或氯化銫在離心管中做成濃度梯度，加入樣品，各種顆粒離心溶分在各濃度帶上。

　　

【正文】 這兩種內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是連續(xù)的，并且可以相互轉(zhuǎn)變。如形成層細(xì)胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，冬季是光滑型，夏季則為粗造型。可見，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形態(tài)變化與細(xì)胞代謝相適應(yīng)。 功能： 1. 物質(zhì)的合成 粗造型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體是蛋白質(zhì)合成的場(chǎng)所，而光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)參與糖蛋白的寡糖鏈和脂類的合成。 2. 分隔 作用 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)充滿了整個(gè)細(xì)胞質(zhì)，將細(xì)胞質(zhì)分隔成許多室，使各種細(xì)胞器處于相對(duì)穩(wěn)定的環(huán)境中，有序地進(jìn)行各自的代謝活動(dòng)。 3. 運(yùn)輸、貯藏和通訊作用 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成了一個(gè)細(xì)胞內(nèi)的運(yùn)輸和貯藏系統(tǒng)，可通過(guò)胞間連絲，成為細(xì)胞間物質(zhì)和信息的傳遞系統(tǒng)。另個(gè)，由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的造壁物質(zhì)參與了細(xì)胞壁的合成。 （二）、高爾基體（ Golgi body） 結(jié)構(gòu)：膜包圍的液囊垛疊而成，液囊呈扁平盤狀，囊的兩邊稍變曲，中央為平板狀。一個(gè)高爾基體有 3~12 個(gè)液囊不疊而成。囊的邊緣可分離出許多小泡 高爾基體小泡。 功能： 蛋白質(zhì)合成后輸送到高爾基體暫時(shí)貯存、濃縮，然后再送到相關(guān)部位。運(yùn)輸?shù)倪^(guò)程：內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 高爾基體 高爾基體小泡 分泌液泡 。 2. 生物大分子的裝配 是許多多糖合成的場(chǎng)所，與糖蛋白的合成有關(guān) 3. 參與細(xì)胞壁的形成 參與細(xì)胞板和細(xì)胞壁的形成。如組成細(xì)胞壁的糖蛋白就是經(jīng)過(guò)高爾基體的加工，由高爾基體小泡運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞質(zhì)膜，然后小泡與質(zhì)膜融合，把內(nèi)含物釋放出來(lái)，沉積于細(xì)胞壁后形成的。 4. 分泌物質(zhì) 高爾基本除分泌細(xì)胞壁物質(zhì)外，還分泌其它物質(zhì)。 如陸生植物根尖最外層的根冠細(xì)胞常含有許多膨脹的高爾基體，它們分泌多糖 粘液，保護(hù)并潤(rùn)滑根尖，使之易于穿透土層。 如食蟲植物茅膏菜和捕蟲葉堇葉腺細(xì)胞的高爾基體能分泌破壞寄生組織的酶等。高爾基體與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在功能上具有密切關(guān)系，許多生理功能是由二者協(xié)同完成的，因此在細(xì)胞中，二者常依附在一起。 （三）、溶酶體（ lysosome） 結(jié)構(gòu)：?jiǎn)螌幽ぃ瑑?nèi)含多種水解酶類的囊泡 功能：消化作用 溶酶體中的水解酶能分解蛋白質(zhì)、核酸、多糖、脂類以及有機(jī)酸化合物，進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)的消化。 吞噬作用 溶酶體可通過(guò)吞噬方式消化、溶解部分由于失去功能的細(xì)胞器或侵入體內(nèi)的細(xì)菌、病毒等，所得的產(chǎn)物可被再 利用。 自溶作用 在細(xì)胞分裂和衰老的過(guò)程中，溶酶體可自發(fā)破裂，釋放出水解酶，把不需要的結(jié)構(gòu)和酶破壞掉，這種自溶作用在植物體中很重要。如許多厚壁組織，、導(dǎo)管、管胞成熟時(shí)原生質(zhì)體的分解消化，乳汁管和篩管分子成熟時(shí)部分細(xì)胞壁的消解以 及衰老組織營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的再循環(huán)都是細(xì)胞的自溶作用。 （四）、液泡 結(jié)構(gòu)：?jiǎn)螌幽ぐ哪遗?，起源于?nèi)質(zhì)網(wǎng)或高爾基體的小泡。在分生組織細(xì)胞中，液泡小且分散，隨著細(xì)胞的生長(zhǎng)，小液泡融合、增大，最后形成大液泡，有 的中央大液泡占整個(gè)細(xì)胞體積的 90%左右。 功能：轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì) 通過(guò)液泡膜與 細(xì)胞質(zhì)進(jìn)行物質(zhì)交換 吞噬和消化作用 水解酶的存在 清潔和再利用的作用 調(diào)節(jié)細(xì)胞水勢(shì) 內(nèi)含大量水分和無(wú)機(jī)離子，與外界環(huán)境形成一個(gè)滲透系統(tǒng)，可調(diào)節(jié)細(xì)胞的吸水，維持細(xì)胞的挺度。 吸收和積累物質(zhì) 選擇性地吸收和積累物質(zhì)，如無(wú)機(jī)鹽、有機(jī)酸、氨基酸、糖等。如甜菜根 蔗糖 液泡內(nèi)，景天科植物葉肉細(xì)胞 夜間形成的蘋果酸暫存于液泡。液泡膜上的質(zhì)子泵，調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的 pH。液泡內(nèi)還存代謝廢物和次生代謝物質(zhì)，如單寧、色素、生物堿等。賦予細(xì)胞不同的顏色，花青素 液泡 pH 變化而變化，酸則呈紅色，堿則呈藍(lán)色。在細(xì)胞 生長(zhǎng)的特定時(shí)期，液泡內(nèi)還形成多種結(jié)晶狀物。 五、 其它細(xì)胞器 （一）、微體（ microbody） 結(jié)構(gòu)和種類：?jiǎn)螌幽ぐ?，無(wú)內(nèi)膜片層，膜內(nèi)基質(zhì)均一，或呈顆粒狀。 根據(jù)功能不同，分為： 過(guò)氧化物體（ peroxisome）：含乙醇酸氧化酶，過(guò)氧化氫酶等，催化的反應(yīng)參與光呼吸。高光呼吸的 C3 植物葉肉細(xì)胞中的過(guò)氧化物體較多，低光呼吸 C4 植物的過(guò)氧化物體大多存在于維管束鞘細(xì)胞中。 乙醛酸體（ glyoxysome）：含乙醛酸循環(huán)酶類、脂肪酰輔酶 A 合成酶、過(guò)氧化氫酶、乙醇酸氧化酶等。其生理功能是糖的異生作用，即 從脂肪轉(zhuǎn)變成 糖類。 (二 )、圓球體（ spherosome） 也叫油體（ oil body），含 40%以上的脂類，故也稱擬脂體（ lipid body）。半單位膜組成，即由一層磷脂和蛋白質(zhì)鑲嵌而成。磷脂層的疏水基團(tuán)與內(nèi)部脂類基質(zhì)相互作用，而親水頭部基團(tuán)則面向細(xì)胞基質(zhì)。 膜上的的蛋白質(zhì)主要是油體蛋白，為圓球體所獨(dú)有，多為一些低分子量的堿性疏水蛋白。 圓球體中通常含有甘油三脂，存在于谷物的胚和糊粉層、蓖麻種子的胚乳、向日葵與花生的子葉等細(xì)胞中，許多油料作物的種子含圓球體特別多。 功能：種 子成熟時(shí)，圓球體以出芽的方式在粗造型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上形成，其中甘油三脂來(lái)自于兩層磷脂膜，油體蛋白來(lái)自于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的多聚核糖體，形成的圓球本被釋放到細(xì)胞基質(zhì)中。 種子萌發(fā)時(shí)，游離的多聚核糖體合成脂肪酶，經(jīng)脂解作用的圓球體膜與液泡膜融合在一起，脂肪酸釋放出來(lái)參與代謝。 圓球體具有溶酶體的某些性質(zhì)，也含有多種水解酶。 （三）、核糖體（ ribosome） 也稱核糖核蛋白體，無(wú)膜包裹，由等量的 RNA 和蛋白質(zhì)組成，多數(shù)分布于細(xì)胞基質(zhì)中，以游離態(tài)或或附著在粗造型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，少數(shù)則存在于葉綠 體、線粒體或細(xì)胞核中。 核糖體由大小兩個(gè)亞基組成，亞基有多種蛋白質(zhì)和相應(yīng)的 rRNA 形成： 高等植物胞質(zhì)中的核糖體的沉降系數(shù)為 80S： 60S＋ 40S 原核生物中的核糖體的沉降系數(shù)為 70S： 50S＋ 30S 核糖體是蛋白質(zhì)生物合成的場(chǎng)所，細(xì)胞基質(zhì)的核糖體在一條 mRNA 鏈成串相連，稱為多聚核糖體（ polyribosome）。這樣一條 mRNA 鏈上的信息可以同時(shí)用來(lái)合成多條同樣的多肽鏈。多種因素，包括：光、生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素和細(xì)胞發(fā)育時(shí)期，都可調(diào)節(jié)多聚核糖體的形成和解 聚，從而影響蛋白質(zhì)的合成。 原核細(xì)胞分化簡(jiǎn)單，但有核糖體，核糖體在細(xì)胞生命活動(dòng)中的重要性，而葉綠體和線粒體中的核糖體大小與分子構(gòu)成與原核細(xì)胞中的核糖體接近，與真核細(xì)胞中基質(zhì)中的核糖體相差較遠(yuǎn)。 六、 細(xì)胞基質(zhì) 在真核細(xì)胞的質(zhì)膜以內(nèi)，除去可分辨的細(xì)胞器以外的膠狀物質(zhì)，稱為細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)（ cytoplasmic matrix），也叫細(xì)胞漿（ cytosol）。 細(xì)胞基質(zhì)中富含蛋白質(zhì)，有一定粘度，能流動(dòng)，是細(xì)胞重要的結(jié)構(gòu)成分，約占細(xì)胞質(zhì)的一半。 很多藻類和高等植物內(nèi)細(xì)胞漿可沿中央液泡環(huán)行，稱為胞質(zhì)環(huán)流（ cyclosis）。細(xì)胞漿還可用穿梭運(yùn)動(dòng)，流動(dòng)方向在一定時(shí)間內(nèi)來(lái)回交替。 很多反應(yīng)可在細(xì)胞基質(zhì)中進(jìn)行，如糖酵解，磷酸戊糖途徑，脂肪酸合成，光合細(xì)胞內(nèi)蔗糖的合成。 細(xì)胞基質(zhì)還為細(xì)胞器的實(shí)體完整性提供所需要的離子環(huán)境，供給細(xì)胞器行使功能所必需的底物與能量。 植物細(xì)胞被內(nèi)膜系統(tǒng)，分隔成多種細(xì)胞器，從而使各種生理活動(dòng)按室進(jìn)行（即代謝、功能的區(qū)域化）。而許多細(xì)胞器又因?yàn)閮?nèi)膜系統(tǒng)而相互聯(lián)系，使得細(xì)胞器之間能進(jìn)行物質(zhì)、能量交換與信息傳遞。細(xì)胞器分化固然重要，但離開完整的細(xì)胞不能長(zhǎng)期存活，只有細(xì)胞才具有在合適的條件下再生 出完整的植物。只有細(xì)胞才是生物體結(jié)構(gòu)與功能的基本單位。 第五節(jié) 植物細(xì)胞的基因表達(dá) 一、 細(xì)胞的階段性與全能性 （一）、細(xì)胞周期與細(xì)胞的階段性 細(xì)胞繁殖（ cell reproduction）是通過(guò)細(xì)胞分裂實(shí)現(xiàn)的。從一次細(xì)胞分裂結(jié)束形成子細(xì)胞到下一次分裂結(jié)束形成新的子細(xì)胞所經(jīng)歷的時(shí)期稱細(xì)胞周期（ cell cycle）。 細(xì)胞周期所需的時(shí)間，叫周期時(shí)間（ time of cycle）。 整個(gè)細(xì)胞周期可分為間期（ interphase）與分裂期兩個(gè)階段。間期是從一次細(xì)胞分裂結(jié)束到下一次分裂開始之間的間隔期。間期是細(xì)胞的生長(zhǎng)階 段，其體積逐漸增大，細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行旺盛的生理生化活動(dòng)， 并作為下一次分裂的物質(zhì)和能量的準(zhǔn)備。主要是 DNA 復(fù)制、 RNA 合成與有關(guān)酶的合成以及 ATP 的生成。 細(xì)胞周期分四個(gè)時(shí)期： G1 期：有絲分裂完成到 DNA 復(fù)制之前的這段間隙時(shí)間叫 G1 期。此期各種大分子包括 mRNA、 tRNA、 rRNA 和蛋白質(zhì)的合成。 S 期： DNA 復(fù)制期，稱 S 期（ synthetic phase），這期間 DNA 的含量增加一倍。 G2 期：從 DNA 復(fù)制完成到有絲分裂開始的在段間隙稱 G2 期。這一期持續(xù)時(shí)間短， DNA 的含量不再增加，只合成少量蛋白質(zhì)。 M 期：從細(xì)胞分裂的開始到結(jié)束，即染色體開始凝縮、分離并平均分配到兩個(gè)子細(xì)胞為止的時(shí)期。分裂后細(xì)胞內(nèi) DNA 減半，這個(gè)時(shí)期稱M 期（ mitosis）。 細(xì)胞分裂的意義在于 S 期中倍增的 DNA 以染色體形式平均分配到兩個(gè)子細(xì)胞中，使每個(gè)子細(xì)胞都得到一套和母細(xì)胞完全相同的遺傳信息。 細(xì)胞周期持續(xù)的時(shí)間長(zhǎng)短，隨細(xì)胞種類而異，也受環(huán)境的影響。多細(xì)胞生物體要維持正常的生活，就不斷地增殖新細(xì)胞以替換那些衰老的細(xì)胞。 細(xì)胞衰老與死亡是細(xì)胞生命活動(dòng)的必然規(guī)律。細(xì)胞的死亡可分為兩種形式： 壞死性或意外性死亡：細(xì)胞受到外辦刺 激，被動(dòng)結(jié)束生命。 （ mecrosis, accidental death） 程序化死亡：主動(dòng)的，受細(xì)胞自身基因調(diào)控的過(guò)程。 (programmed cell death, PCD) 在 PCD 發(fā)生過(guò)程中，一般伴隨有特定的形態(tài)，生化特征出現(xiàn)，此類細(xì)胞的死亡稱為凋亡（ apoptosis）。也有的細(xì)胞在 PCD 過(guò)程中，并不表現(xiàn)凋亡的特征，這一類PCD 被稱為非凋亡的程序化死亡。 細(xì)胞程序化死亡與通常意義上的細(xì)胞衰老死亡不同，它是多細(xì)胞生物中的一些細(xì)胞所采取的一種自身基因調(diào)控的主動(dòng)死亡方式。 它與細(xì)胞壞死的形態(tài)特征也不同，最明顯的特征是細(xì)胞核和染色質(zhì)濃縮， DNA 降解成寡核苷 酸片斷，細(xì)胞質(zhì)也濃縮，細(xì)胞膜形成膜泡，最后轉(zhuǎn)化成凋亡小體（ apoptotic body）。 植物細(xì)胞程序化死亡主要發(fā)生在細(xì)胞分化過(guò)程中，如維管系統(tǒng)的發(fā)育，性別發(fā)生過(guò)程中某些生理器官的敗育，導(dǎo)致單性花的形成。在發(fā)生過(guò)敏反應(yīng)時(shí)，細(xì)胞程序化死亡可在感染區(qū)域及其周圍形成病斑，從而防止病原體的擴(kuò)散。 （二）、細(xì)胞分化與細(xì)胞全能性 細(xì)胞分化（ cell differentiation）是細(xì)胞間產(chǎn)生穩(wěn)定差異的過(guò)程，也是由一種類型的細(xì)胞轉(zhuǎn) 變成在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理功能和生物化學(xué)特性諸方面不同的另一類型細(xì)胞的過(guò)程。 細(xì)胞分化的結(jié)果 植物體的各個(gè)器官、各組織內(nèi)的細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)、功能和生理生化特性各不相同。 植物的母細(xì)胞在分裂前就已經(jīng)對(duì) DNA 進(jìn)行了復(fù)制，因而子細(xì)胞具有母細(xì)胞的全套基因。而植物體的所有細(xì)胞追蹤溯源都來(lái)自受精卵，具有與受精卵相同的基因。 細(xì)胞全能性（ totipotency）：每個(gè)生活的細(xì)胞中都包含有產(chǎn)生一個(gè)完整機(jī)體的成套基因，在適宜的條件下，細(xì)胞具有形成一個(gè)新的個(gè)體的潛在能力。 受精卵是全能的，它可以分裂繁殖和分化成各類細(xì)胞，并且 能復(fù)制出一個(gè)完整植株。其它器官和組織的植物細(xì)胞，由于分裂和分化的結(jié)果，只具有其所在組織器官的特定功能。 二、 植物細(xì)胞的核基因和核外基因 高等植物三個(gè)基因組：核基因組，葉綠體基因組和線粒體基因組。 三、 植物細(xì)胞基因表達(dá)的特點(diǎn)