【正文】 — 20齡時(shí)才性成熟；有些大型鯊魚性成熟也很晚。 中等年齡性成熟類型 大多數(shù)魚類屬這類型，性成熟年齡為2— 3齡或 4— 5齡。影響魚類性成熟的外界因子很多，主要有水溫、光照、鹽度和水流等。 ? 1． 水溫 生活在不同緯度帶或是在不同溫度條件下的同種魚，達(dá)到性成熟所需時(shí)間不同。例如鰱以華南地區(qū)為最短，最小為2— 3齡，黑龍江地區(qū)則需 5— 6齡。 ? 2． 光照 大部分魚類性腺的發(fā)育需要光照，如長期在黑暗環(huán)境中生活，垂體的分泌機(jī)能受到抑制，性腺發(fā)育受阻，性成熟延后。至于光照時(shí)間長短對(duì)性成熟的影響，與魚類對(duì)光照的適應(yīng)特性有關(guān)，可分為長日照與短日照兩種類型。 ? 3． 鹽度 鹽度對(duì)于 洄游性魚類和咸淡水魚類的性成熟有重大影響 。例如鰻鱺在淡水生活階段，性腺發(fā)育停滯，在鹽度為 18％ 。以上的環(huán)境中才能達(dá)到性成熟；鯔魚的性成熟也必需經(jīng)過海水過渡的階段；已經(jīng)查明松江鱸進(jìn)入河口區(qū)及海水中才能達(dá)到性成熟的原因，除了鹽度外，還和碘的攝取有關(guān)。 魚類的性周期 魚類達(dá)到性成熟后，性腺周期發(fā)育，此發(fā)育周期就是 性周期 。 其實(shí)質(zhì)是指每批卵母細(xì)胞從形成到發(fā)育成熟所經(jīng)歷的周期 。按魚類性周期的長短可分為三種類型 ： ? 性周期為一年的類型 大多數(shù)魚類的性周期為一年 ，性腺由排出性產(chǎn)物后至下一批性產(chǎn)物的成熟，大體要經(jīng)歷一年時(shí)間。例如 草 、 青 、鰱 、 鳙 在自然條件下，性周期大多為一年。 ? 短性周期類型 此類型的性周期遠(yuǎn)不足一年，大多出現(xiàn)在熱帶和亞熱帶性魚類。例如 羅非魚 的性周期為 45— 60天左右； 食蚊魚 兩次生殖相隔數(shù)月。 食蚊魚，吞食孑孓 （ ji233。ju233。） 能力強(qiáng)，可用以滅蚊，原產(chǎn)北美 ,三十年代引入中國 斑馬魚 ,鳉形目 由于斑馬魚 基因 與人類基因的相似度達(dá)到 87％ ? 3. 性周期為二年的類型 大部分鱘形目魚類的性周期長達(dá)二年，甚至更長，即性腺隔年成熟一次。 性周期的長短是魚類在繁殖上對(duì)環(huán)境的適應(yīng)，當(dāng)環(huán)境條件變化時(shí)，魚類的性周期也會(huì)發(fā)生變動(dòng)。例如在廣東的精養(yǎng)池塘中，鰱的性周期縮短，一年中可以有 2— 3個(gè)性周期。很多種類的雄魚，性周期的長短變動(dòng)很大。 配子的結(jié)構(gòu)與配子的發(fā)生 ? 精子的形態(tài) 除了線蟲，各種動(dòng)物的精子都是同一類型，均可分為 頭 、 頸 、 尾 三部分。 ： 精子的頭部是激發(fā)卵子和傳遞遺傳物質(zhì)的部分，其頭部形態(tài)各種魚類各不相同，其中硬骨魚類精子的頭部為圓球形。精子頭部主要由 頂體 和 細(xì)胞核 （精核）組成。 其中 頂體位于頭部的最前端，實(shí)際上是一個(gè)大溶酶體 ，其中含有大量的溶酶體酶，在受精過程中可將其溶酶釋放到精卵接觸處，可促進(jìn)精子入卵，所以精子的頂體在精子入卵過程中起著重要作用。硬骨魚類精子的頭部無頂體，這與硬骨魚類卵膜有卵膜孔有關(guān)。 精核 頂體 頸部： 精子的頸部很短，位于頭尾之間，其中央有中心粒，周圍有九條縱行的粗纖維延續(xù)至尾部（中段、主段）， 頸部極易斷裂，當(dāng)精子入卵后頸部斷裂 ，頭尾分離。 ：分為中段 、 主段和末段 。 中段較短 ， 中央是軸絲 ，軸纖絲橫切面的微管排列是 9＋ 2式 ， 即中心有一對(duì)由中央鞘包裹著的微管 ， 外圍環(huán)繞以兩兩連接在一起的 9組微管二聯(lián)體 。 軸絲外有螺旋線粒體鞘 ， 為精子運(yùn)動(dòng)提供能量；主段較長 ， 軸絲外無線粒體鞘；末段僅有軸絲 ， 外圍有質(zhì)膜 。 電鏡下的精子 精子的發(fā)生 精子是在精巢內(nèi)形成的，其形成過程要經(jīng)過以下三個(gè)時(shí)期： 增殖期 ：是指 原始生殖細(xì)胞 （ 精原細(xì)胞 ）經(jīng)過 有絲分裂 不斷增加其數(shù)量，并進(jìn)一步分裂成 初級(jí)精母細(xì)胞 的過程。 精子的發(fā)生是在精小葉的精小囊內(nèi)進(jìn)行的，精小囊內(nèi)的精原細(xì)胞經(jīng) 有絲分裂 形成兩個(gè)新的精原細(xì)胞，其中一個(gè)與原來的精原細(xì)胞相同，暫不分裂，而貯存下來，但仍具有分化能力，留做種用；另一個(gè)則連續(xù)經(jīng)過四次 有絲分裂 形成 16個(gè)初級(jí)精母細(xì)胞。 精原細(xì)胞 為最幼稚的生精細(xì)胞， 細(xì)胞體呈圓形，核居中央。核內(nèi)染色質(zhì)顆粒著色較深。 原始生殖細(xì)胞 在發(fā)育早期自卵黃囊內(nèi)胚層產(chǎn)生。 ? 初級(jí)精母細(xì)胞 初級(jí)精母細(xì)胞由精原細(xì)胞經(jīng)過分裂，成長而成，細(xì)胞體積較大，細(xì)胞質(zhì)較少，核圓大，染色質(zhì)疏松。 生長期 ：初級(jí)精母細(xì)胞形成后，需要經(jīng)過一個(gè)很長的生長期才能發(fā)育成熟，這個(gè)時(shí)期相當(dāng)于魚苗形成后至性成熟這個(gè)階段。在生長期內(nèi)，初級(jí)精母細(xì)胞將不斷吸收大量的營養(yǎng)物質(zhì)，增加細(xì)胞內(nèi)的營養(yǎng)貯存，并將其同化為細(xì)胞本身的原生質(zhì)，因此細(xì)胞體積不斷增大。細(xì)胞核內(nèi) DNA不斷進(jìn)行復(fù)制，染色質(zhì)逐漸轉(zhuǎn)變成粗大的染色體，使初級(jí)精母細(xì)胞不斷發(fā)育成熟進(jìn)入成熟期。 它們的細(xì)胞核合成 DNA，染色質(zhì)發(fā)生一系列的復(fù)雜變化，準(zhǔn)備第一次成熟分裂 成熟期 ：此期的主要特征是 初級(jí)精母細(xì)胞連續(xù)進(jìn)行兩次成熟分裂 。初級(jí)精母細(xì)胞經(jīng)過上述生長期進(jìn)入成熟期后，就開始了成熟分裂過程。這一時(shí)期初級(jí)精母細(xì)胞要連續(xù)進(jìn)行兩次成熟分裂過程， 第一次成熟分裂為 減數(shù)分裂第一次分裂 ，這一次分裂過程中染色體不縱裂，而平均分配到新形成的兩個(gè) 次級(jí)精母細(xì)胞 中，所以 次級(jí)精母細(xì)胞的染色體為單倍體，數(shù)量減半 。然后次級(jí)精母細(xì)胞再進(jìn)行第二次成熟分裂，形成兩個(gè)更小的精子細(xì)胞。 這次分裂為 減數(shù)分裂第二次分裂 ，其單倍體經(jīng)過縱裂而分離，并平均分配到兩個(gè)精子細(xì)胞中，所以，精子細(xì)胞的染色體數(shù)目與次級(jí)精母細(xì)胞一樣，仍為單倍體。 減數(shù)第一次分裂的目的是實(shí)現(xiàn)同源染色體的分離，染色體數(shù)目減半。 DNA分子數(shù)目減半。 第二次減數(shù)分裂的目的是著絲點(diǎn)分裂，實(shí)現(xiàn)染色單體分離。分裂結(jié)果是染色體數(shù)目不變， DNA分子數(shù)目減半。 ? 精子細(xì)胞變形形成精子的過程 在這一時(shí)期， 精子細(xì)胞 不再分裂，但其形態(tài)卻發(fā)生一系列復(fù)雜的變化。首先是核濃縮，高爾基體移向核的前部形成頂體。兩個(gè)中心粒移向核的后部并發(fā)出軸絲形成尾部的中軸，線粒體移向尾部中段形成螺旋膜包繞尾部中軸，即由一個(gè)圓小的精子細(xì)胞變成一個(gè)具有鞭毛的 精子 。 形成頂體 ? 卵子的形態(tài)構(gòu)造：卵子由 卵質(zhì) 、 卵核和 卵膜 幾部分組成。 卵質(zhì) ：即卵子的細(xì)胞質(zhì)，卵子細(xì)胞質(zhì)極為豐富，其中含有豐富的卵黃物質(zhì)，卵黃物質(zhì)是胚胎發(fā)育的重要營養(yǎng)物質(zhì)。尤其卵生動(dòng)物，如魚類、禽鳥類等都具有十分豐富的卵黃物質(zhì)。 卵核 ：即卵子的細(xì)胞核，也由核膜、核質(zhì)、核仁和核染色質(zhì)四部分組成。成熟卵子的卵核移向卵子的一側(cè)形成動(dòng)物極。 卵子的形態(tài) 卵核 卵質(zhì) 卵膜 卵膜 ：即被覆在卵子外面的膜狀結(jié)構(gòu)，分為三層： ? 初級(jí)卵膜 ： 又稱卵黃膜，實(shí)際上是卵子的細(xì)胞膜 。光鏡下可見這一層卵膜的表面形成有輻射狀紋構(gòu)成的輻射帶，電鏡下可見這種輻射狀紋由許多微絨毛組成。這種特殊結(jié)構(gòu)的形成有利于卵子與周圍環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換。 ? 次級(jí)卵膜 ：又稱絨毛膜，是由卵巢內(nèi)濾泡細(xì)胞分泌形成的一種非蛋白物質(zhì)，如魚類粘性卵表面的粘性物質(zhì)即是。除粘性卵外， 其余的漂浮性卵和卵胎生魚類的卵均無次級(jí)卵膜。 ? 三級(jí)卵膜 ：由輸卵管腺分泌產(chǎn)生的保護(hù)性和營養(yǎng)性物質(zhì)，如禽類外面的蛋白膜、 殼膜均是 。胎生動(dòng)物和硬骨魚類的卵多無此層卵膜。 卵 細(xì) 胞 不能運(yùn)動(dòng) ， 細(xì)胞質(zhì)多 ， 核糖體和 mRNA十分豐富 ， 并含有卵黃 ，其主要成分為磷脂 、 中性脂肪和蛋白質(zhì) 。 (isolecithal eggs)：又稱少黃卵 ， 其卵黃少 ， 分布均勻 。大多數(shù)無脊椎動(dòng)物 、 頭索動(dòng)物 、 尾索動(dòng)物以及高等哺乳動(dòng)物的卵是均黃卵 。 (centrolecithal eggs)：節(jié)肢動(dòng)物的卵 ， 卵黃集中于卵的中央 。 （ telolecithal eggs） ： 魚類 、 兩棲類 、 爬行類和鳥類的卵 ， 其卵黃大量集中于卵的一極或一端 。 如鳥類的卵細(xì)胞很大 ， 雞蛋的蛋黃部分是一個(gè)卵細(xì)胞 ， 絕大部分是卵黃 ， 只有小部分是細(xì)胞核和核周圍的細(xì)胞質(zhì) ， 這一部分稱為胚盤 (germinal disc)。 胚盤所在的一極稱為動(dòng)物極 ， 卵黃所在的一極為植物極 。 卵的類型 卵子的發(fā)生 ? 魚類卵細(xì)胞的發(fā)育與成熟 卵原細(xì)胞 (oogonia)即兩性動(dòng)物中原始雌性生殖細(xì)胞。 卵原細(xì)胞發(fā)育到成熟的卵子，大致需要經(jīng)過三個(gè)時(shí)期： 卵原細(xì)胞分裂期（增殖期） 卵原細(xì)胞反復(fù)進(jìn)行 有絲分裂 ，細(xì)胞數(shù)目不斷增加，經(jīng)過若干次分裂后，卵原細(xì)胞停止分裂，開始生長，向初級(jí)卵母細(xì)胞過渡。此階段的卵細(xì)胞為第 Ⅰ 時(shí)相卵原細(xì)胞，以第 Ⅰ 時(shí)相卵原細(xì)胞為主的卵巢稱第 Ⅰ 期卵巢。 卵母細(xì)胞的生長期 這期又可分為卵母細(xì)胞的染色體交會(huì)期、 小生長期 及 大生長期 小生長期是卵母細(xì)胞的生長期 ，由于核及細(xì)胞質(zhì)的增長，引起了卵母細(xì)胞的體積增大。開始時(shí)，卵細(xì)胞膜很薄，外面散布著許多長形的由結(jié)締組織所形成的核狀物，細(xì)胞質(zhì)呈微粒狀，細(xì)胞核卵形，很大，占卵母細(xì)胞的很大部分，其內(nèi)壁四周排列著許多小核（或稱核仁），中央為粒狀的染色質(zhì)，有時(shí)，細(xì)胞質(zhì)中可以出現(xiàn)卵黃核。卵母細(xì)胞進(jìn)一步發(fā)展，在卵膜之外又長了一層濾泡膜，由單層上皮細(xì)胞組成，內(nèi)有長形的核。小生長期發(fā)育到單層濾泡為止，這時(shí)的卵母細(xì)胞，稱為卵母細(xì)胞成熟的第 Ⅱ 時(shí)相，以第 Ⅱ 時(shí)相卵母細(xì)胞為主的卵巢稱為 Ⅱ 期卵巢。性未成熟的魚，常有相當(dāng)長的時(shí)期停留在Ⅱ 期。 ? 大生長期是營養(yǎng)物質(zhì)生長 的階段。卵母細(xì)胞由于卵黃及脂肪的積儲(chǔ)而體積大大地增加，其邊緣出現(xiàn)空泡，是營養(yǎng)物質(zhì)開始生長的預(yù)兆。卵黃沉積可以分為兩個(gè)階段：卵黃開始沉積階段及卵黃充塞階段。在卵黃開始沉積階段，卵膜變厚，出現(xiàn)放射形紋，故稱為放射膜。濾泡膜的上皮細(xì)胞已經(jīng)分裂為 2層，內(nèi)層細(xì)胞具有卵形大核，外層則為扁平的長形細(xì)胞。在卵黃粒（球）之間的細(xì)胞質(zhì)成為網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。卵黃開始沉積階段的卵母細(xì)胞稱為成熟的第 Ⅲ 時(shí)相，以第 Ⅲ 時(shí)相卵母細(xì)胞為主的卵巢稱為 Ⅲ 期卵巢。 成熟期 由初級(jí)卵母細(xì)胞經(jīng)兩次成熟分裂、發(fā)育成為卵子的時(shí)期 。卵母細(xì)胞完成營養(yǎng)生長，達(dá)到最大程度后，就要進(jìn)行兩次成熟分裂： 減數(shù)分裂 和 均等分裂 。成熟變化開始時(shí)，卵黃粒彼此融合，連成一片。卵粒外表顯出半透明狀態(tài)，核及其周圍的細(xì)胞質(zhì)向著卵膜孔附近移動(dòng)，出現(xiàn)了極化現(xiàn)象。與核移動(dòng)的同時(shí)，小核從邊緣向中央集中，并開始溶解于核漿內(nèi)。此后，核膜溶解，染色體進(jìn)行 第一次減數(shù)分裂，放出 1個(gè)只含有極微量原生質(zhì)的第一極體，這時(shí)的卵母細(xì)胞即由原來的初級(jí)卵母細(xì)胞變?yōu)榇渭?jí)卵母細(xì)胞。 魚類卵母細(xì)胞的第一次成熟分裂和第二次成熟分裂的初期是在體內(nèi)進(jìn)行的，緊接著又開始 第二次減數(shù)分裂 ,此時(shí)的次級(jí)卵母細(xì)胞就變成成熟的卵細(xì)胞。與此同時(shí)，產(chǎn)生第二極體 ， 第二次成熟分裂持續(xù)時(shí)間很短，是在排卵后被精子刺激完成的。到精子進(jìn)人卵中才排出第二極體完成第二次成熟分裂。 大多數(shù)動(dòng)物在排卵時(shí)，卵子尚未完全成熟。 生長期 卵原細(xì)胞分裂期 第一次成熟分裂（減數(shù)第一次分裂） 第二次成熟分裂（減數(shù)第二次分裂） 成熟期 有絲分裂 魚類性腺發(fā)育 性腺 動(dòng)物界中較原始的種類如變形蟲等只進(jìn)行無性生殖 ，較高等的類群大都進(jìn)行有性生殖 。 多細(xì)胞動(dòng)物體中形成精子的器官稱為 精巢或睪丸 (testis)， 形成卵子的器官稱為 卵巢 (ovary)。 有些動(dòng)物同一個(gè)體上具備精巢和卵巢 ， 即雌雄同體 ， 如扁形動(dòng)物 、 環(huán)節(jié)動(dòng)物 、 甲殼動(dòng)物等 。 大多數(shù)動(dòng)物雌雄異體 ， 分別產(chǎn)生卵子和精子 。 ? 成熟系數(shù) 成熟系數(shù)是指性腺重量和魚體重量(或去內(nèi)臟后的體重 )的百分比 ，是衡量性腺發(fā)育的主要指標(biāo)，其計(jì)算公式為： 成熟系數(shù) =性腺重 /體重（去內(nèi)臟后的體重） *100％ 一般來說，成熟系數(shù)越高，性腺發(fā)育越好。 性腺發(fā)育的分期 ? 對(duì)性腺發(fā)育進(jìn)行分期，主要應(yīng)依據(jù)性腺的組織學(xué)及性細(xì)胞的細(xì)胞學(xué)特征。生態(tài)學(xué)上主要根據(jù)性腺的外觀特征分期。目前有幾種不同的性腺分期標(biāo)準(zhǔn)，我國通常采用六期劃分法。 ? 虹鱒魚的卵巢 虹鱒魚的卵巢 卵巢的分期 ? I期 卵巢緊貼在鰾下兩側(cè)的體腔膜上，為 透明細(xì)線狀 ；肉眼不能分辨雌雄， 看不到卵粒 ，表面無血管或甚細(xì)弱。為 從卵原細(xì)胞向初級(jí)卵母細(xì)胞小生長期過渡，未達(dá)性成熟的低齡個(gè)體所具有。 ? 魚類在一生中只出現(xiàn)一次第一期卵巢，產(chǎn)過卵的個(gè)體無此期卵巢。 ? Ⅱ 期 卵巢多呈扁帶狀，有不少 血管分布于卵巢上 ，已能與精巢相區(qū)分， 但肉眼尚看不清卵粒 。為未達(dá)性成熟的性腺發(fā)育中個(gè)體所具有； 生殖細(xì)胞處于小生長期 ， 性成熟個(gè)體產(chǎn)后恢復(fù)階段也回復(fù)到 Ⅱ 期 。 ? Ⅲ 期 卵巢體積因卵粒生長而增大， 肉眼已可看清積累卵黃的卵粒 ，但卵粒不夠大也不夠圓，且不能從卵巢褶皺上分離剝落。 ? 大生長期，卵黃出現(xiàn)