【正文】 lex)(圖2－10)。它是同源染色體聯(lián)結(jié)在一起的一種特殊的固定結(jié)構(gòu)，其主要成分是自我集合的堿性蛋白及酸性蛋白，由中央成分(central element)的兩側(cè)伸出橫絲，因而使同源染色體得以固定在一起。3）、 粗線期(pachynema)：二價體逐漸縮短加粗，因為二價體實(shí)際上已經(jīng)包含了四條染色體單體，故又稱為四合體或四聯(lián)體(tetrad)。在二價體中一個染色體的兩條染色單體，互稱為姊妹染色單體；而不同染色體的染色單體，則互稱為非姊妹染色單體。一般認(rèn)為同源染色體的聯(lián)會復(fù)合體的形成是在粗線期完成的。此時非姊妹染色單體間出現(xiàn)交換(crossing over)，因而將造成遺傳物質(zhì)的重組。4）、 雙線期(diplonema)：四合體繼續(xù)縮短變粗，各個聯(lián)會了的二價體雖因非姊妹染色體相互排斥而松懈，但仍被一、二個至幾個交叉(chiasmata)聯(lián)結(jié)在一起。這種交叉現(xiàn)象就是非姊妹染色體之間某些片段在粗線期發(fā)生交換的結(jié)果。在電子顯微鏡下觀察，這時的聯(lián)會復(fù)合體的橫絲物質(zhì)脫落了，只是在交叉處還末脫落。5）、 終變期(diakinesis)：染色體變得更為濃縮和粗短，這是前期I終止的標(biāo)志。這時可以見到交叉向二價體的兩端移動，并且逐漸接近于末端，這一過程叫做交叉的端化(terminalization)。在這時每個二價體分散在整個核內(nèi)，可以一一區(qū)分開來，所以是鑒定染色體數(shù)目的最好時期。中期I(metaphase I) 核仁和核膜消失，細(xì)胞質(zhì)里出現(xiàn)紡錘體。紡錘絲與各染色體的著絲點(diǎn)連接。從紡錘體的側(cè)面觀察，各二價體不是象有絲分裂中期各同源染色體的著絲點(diǎn)整齊地排列在赤道板上；而是分散在赤道板的兩側(cè)，即二價體中兩個同源染色體的著絲點(diǎn)是面向相反的兩極的，并且每個同源染色體的著絲點(diǎn)朝向哪一極是隨機(jī)的。從紡錘體的極面觀察，各二價體分散排列在赤道板的近旁。這時也是鑒定染色體數(shù)目的最好時期。后期I(anaphase I) 由于附著各個同源染色體的著絲點(diǎn)的紡錘絲的牽引，各個二價體各自分開，這樣把二階體的兩個同源染色體分別向兩極拉開，每一極只分到每對同源染色體中的一個，實(shí)現(xiàn)了2n數(shù)目的減半(n)。這時每個染色體還是包含兩條染色單體，因為它們的著絲點(diǎn)并沒有分裂。末期I(telophase I) 染色體移到兩極后，松散變細(xì)，逐漸形成兩個子核；同時細(xì)胞質(zhì)分為兩部分，于是形成兩個子細(xì)胞，稱為二分體(dyad)。在末期I后大都有一個短暫停頓時期，稱為中間期(interkinesis)，相當(dāng)于有絲分裂的間期；但有兩點(diǎn)顯著的不同：一是時間很短，二是DNA不復(fù)制，所以中間期的前后DNA含量沒有變化。這一時期在很多動物中幾乎是沒有的，它們在末期I后緊接著就進(jìn)入下一次分裂。第二次分裂前期II(prophase II) 每個染色體有兩條染色單體，著絲點(diǎn)仍連接在一起，但染色單體彼此散得很開。中期II(metaphase II) 每個染色體的著絲點(diǎn)整齊地排列在各個分裂細(xì)胞的赤道板上。著絲點(diǎn)開始分裂。后期II(anaphase II) 著絲點(diǎn)分裂為二，各個染色單體由紡錘絲分別拉向兩極。末期II(telophase II) 拉到兩極的染色體形成新的子核，同時細(xì)胞質(zhì)又分為兩部分。這樣經(jīng)過兩次分裂，形成四個子細(xì)胞，這稱為四分體(tetrad)或四分孢子(tetraspore)。各細(xì)胞的核里只有最初細(xì)胞的半數(shù)染色體，即從2n減數(shù)為n。三、減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義在生物的生活周期中，減數(shù)分裂是配子形成過程中的必要階段。這一分裂方式包括兩次分裂，其中第二次分裂與一般有絲分裂基本相似；主要是第一次分裂與有絲分裂相比具有明顯的區(qū)別，這在遺傳學(xué)上具有重要的意義。首先，減數(shù)分裂時核內(nèi)染色體嚴(yán)格按照一定的規(guī)律變化，最后經(jīng)過兩次連續(xù)的分裂形成四個子細(xì)胞，發(fā)育為雌雄性細(xì)胞，但遺傳物質(zhì)只進(jìn)行了一次復(fù)制，因此，各雌雄性細(xì)胞只具有半數(shù)的染色體(n)。這樣雌雄性細(xì)胞受精結(jié)為合子，又恢復(fù)為全數(shù)的染色體(2n)。從而保證了親代與子代之間染色體數(shù)目的恒定性，為后代的正常發(fā)育和性狀遺傳提供了物質(zhì)基礎(chǔ)；同時保證了物種相對的穩(wěn)定性。其次，各對同源染色體在減數(shù)分裂中期I排列在赤道板上，然后分別向兩極拉開，但各對染色體中的兩個成員在后期I分向兩極時是隨機(jī)的，即一對染色體的分離與任何另一對染色體的分離不發(fā)生關(guān)聯(lián)，各個非同源染色體之間均可能自由組合在一個子細(xì)胞里。n對染色體，就可能有2n種自由組合方式。例如，水稻n＝12，其非同源染色體分離時的可能組合數(shù)即為212＝4096。這說明各個細(xì)胞之間在染色體組成上將可能出現(xiàn)多種多樣的組合。不僅如此，同源染色體的非姊妹染色單體之間的片段還可能出現(xiàn)各種方式的交換，這就更增加了這種差異的復(fù)雜性。因而為生物的變異提供了重要的物質(zhì)基礎(chǔ)，有利于生物的適應(yīng)及進(jìn)化，并為人工選擇提供了豐富的材料。四、有絲分裂與減數(shù)分裂的比較表24 有絲分裂與減數(shù)分裂的比較有絲分裂減數(shù)分裂分裂時期營養(yǎng)生長期間生殖生長期間分裂部位分生組織胚囊或精囊的性母細(xì)胞分裂過程一次分裂兩次分裂染色體復(fù)制、不聯(lián)會染色體復(fù)制、聯(lián)會、遺傳物質(zhì)重組染色體著絲點(diǎn)分裂一次、聯(lián)會復(fù)合體同源染色體分離一次、染色體著絲點(diǎn)分裂一次分裂結(jié)果形成2個子細(xì)胞形成四個子細(xì)胞子母細(xì)胞染色體數(shù)相等、遺傳物質(zhì)相同。子細(xì)胞染色體數(shù)減半，子細(xì)胞之間遺傳物質(zhì)不同。第五節(jié) 配子的形成和受精一、雌雄配子的形成生物的生殖方式基本上有兩種：一是無性生殖(asexual reproduction)，是通過親本營養(yǎng)體的分割而產(chǎn)生許多后代個體，這一方式也稱為營養(yǎng)體生殖。例如，植物利用塊莖、鱗莖、球莖、芽眼和枝條等營養(yǎng)體產(chǎn)生后代，都屬于無性生殖。由于它是通過體細(xì)胞的有絲分裂而生殖的，后代與親代具有相同的遺傳組成，因而后代與親代一般總是簡單地保持相似的性狀。另一是有性生殖(sexual reproduction)，是通過親本的雌配子和雄配子受精而形成合子，隨后進(jìn)一步分裂、分化和發(fā)育而產(chǎn)生后代。這是最普遍而重要的生殖方式，大多數(shù)動、植物都是有性生殖的。并且，無性生殖生物，在一定條件下，也可進(jìn)行有性生殖。高等動物都是雌雄異體的。它們的生殖細(xì)胞分化很早，在胚胎發(fā)生過程中即形成，這些細(xì)胞藏在生殖腺(gonad)里，在雌性性腺里為卵原細(xì)胞(oogonia)，雄性性腺(gonia)里有精原細(xì)胞(spermatogonia)。它們都是通過有絲分裂產(chǎn)生，所以其染色體數(shù)目與其它體細(xì)胞相同。性原細(xì)胞在經(jīng)過多次有絲分裂后停止分裂，開始長大，在雌性和雄性個體的性腺中分別形成初級卵母細(xì)胞(primary oocyte)和初級精母細(xì)胞(primary spermatocyte)。初級卵母細(xì)胞接著發(fā)生減數(shù)分裂，但當(dāng)細(xì)胞在完成前期I的雙線期后，分裂過程暫時停止。暫停時間的長短因生物種類的不同而不同，在此期間，卵母細(xì)胞發(fā)生一系列的變化，進(jìn)行營養(yǎng)物質(zhì)的積累，為繼續(xù)分裂和授精作準(zhǔn)備。隨著性的成熟，暫時停止的減數(shù)分裂繼續(xù)進(jìn)行，并形成二個單倍體的細(xì)胞各含有一整套染色體，但它們所含的細(xì)胞質(zhì)很不對稱。其中一個細(xì)胞含有極大部分的細(xì)胞質(zhì)稱為次級卵母細(xì)胞(secondary oocyte)，而另一個細(xì)胞只含極少部分細(xì)胞質(zhì)，稱為極體(polar body)。隨后，二個細(xì)胞都進(jìn)行第二次分裂，形成四個單倍體子細(xì)胞。次級卵母細(xì)胞的胞質(zhì)再次發(fā)生不對稱分裂，其中一個細(xì)胞得到幾乎全部的細(xì)胞質(zhì)，發(fā)育成為卵細(xì)胞，而另一個細(xì)胞成為極體。因此在減數(shù)分裂形成的四個子細(xì)胞中只有一個細(xì)胞發(fā)育成為卵細(xì)胞，另三個極體細(xì)胞則最終解體。隨著性的成熟，雄性個體的初級精母細(xì)胞發(fā)生減數(shù)分裂，形成含有半數(shù)染色體(n)的次級精母細(xì)胞(secondary spermatocyte)。并經(jīng)過減數(shù)分裂的第二次分裂形成四個單倍體的精細(xì)胞(spermatids)，再經(jīng)過一系列的變化，發(fā)育成為成熟的精子(sperm)(圖2－11)。高等植物不存在早期便分化了的生殖細(xì)胞，而是到個體發(fā)育成熟時，才從體細(xì)胞中分化形成。高等植物有性生殖的全部過程都是在花器里進(jìn)行的(圖2－12)。它包括減數(shù)分裂產(chǎn)生卵細(xì)胞(egg)和精子，也包括受精結(jié)合為合子(zygote)，還包括合子經(jīng)過一系列有絲分裂產(chǎn)生種子。當(dāng)然，并非花器各部分組織都與有性生殖過程具有直接的聯(lián)系；有直接聯(lián)系的只是雄蕊和雌蕊。由雄蕊和雌蕊內(nèi)的孢原細(xì)胞經(jīng)過一系列的有絲分裂和分化，最后經(jīng)過減數(shù)分裂發(fā)育成為雄性配子和雌性配子，即精子和卵細(xì)胞(圖2－13)。被子植物的雄性配子的形成過程是：雄蕊的花藥中分化出孢原組織，進(jìn)一步分化為花粉母細(xì)胞(2n)，經(jīng)過減數(shù)分裂形成為四分孢子(n)，從而發(fā)育成4個小孢子(microspore)，并進(jìn)一步發(fā)育成四個單核花粉粒。在花粉粒的發(fā)育過程中，它經(jīng)過一次有絲分裂，形成營養(yǎng)細(xì)胞和生殖細(xì)胞；而生殖細(xì)胞又經(jīng)過一次有絲分裂，才形成為一個成熟的花粉粒，其中包括兩個精細(xì)胞(sperm cell)(n)和一個營養(yǎng)核(vegetative nucleus)(n)。這樣一個成熟的花粉粒在植物學(xué)上稱為雄配子體(male gametophyte)。雌性配子的形成過程是：在雌蕊子房里著生胚珠，在胚珠的珠心組織里分化為大孢子母細(xì)胞或胚囊母細(xì)胞，由一個大孢子母細(xì)胞(2n)經(jīng)過減數(shù)分裂，形成直線排列的4個大孢子(macrospore)(n)，即四分孢子。其中有一個遠(yuǎn)離珠孔的大胞子繼續(xù)發(fā)育，最后成為胚囊(embryo sac)，其余3個大孢子的養(yǎng)分被吸收而自然地解體。能繼續(xù)發(fā)育的大孢子的核通過連續(xù)三次有絲分裂，形成為8個核(n)，其中3個為反足細(xì)胞(antipodal cell)，2個為助細(xì)胞(synergid)，2個為極核(polar nucleus)組成為一個細(xì)胞，另一個為卵細(xì)胞。這樣由8個核(實(shí)際是7個細(xì)胞)所組成的胚囊，在植物學(xué)上稱為雌配子體(female gametophyte)。二、受精雄配子(精子)與雌配子(卵細(xì)胞)融合為一個合子，稱為受精(fertilization)。植物在受精前有一個授粉(pollination)過程，就是指成熟的花粉粒落在雌蕊柱頭上，由于花粉的來源不同，植物的授粉方式可以分為兩大類：自花授粉(selfpollination)和異花授粉(cross pollination)。同一朵花內(nèi)或同株上花朵間的授粉，都屬于自花授粉。不同株的花朵間授粉，則屬于異花授粉。為了區(qū)分各種植物的授粉類型，一般應(yīng)用天然異花授粉百分率表示之。各種植物的天然異花授粉百分率除了由其遺傳基礎(chǔ)和花器構(gòu)造等內(nèi)在因素所決定以外，也常因開花時的外界環(huán)境，如風(fēng)力、昆蟲、光照、溫度等因素的影響，而有一定的變化。授粉后，花粉粒在柱頭上發(fā)芽，形成花粉管，穿過花柱、子房和珠孔，進(jìn)入胚囊?；ǚ酃苎由鞎r，營養(yǎng)核走在兩個精核的前端?；ǚ酃苓M(jìn)入胚囊一旦接觸助細(xì)胞即破裂，助細(xì)胞也同時破壞。兩個精核與花粉管的內(nèi)含物一同進(jìn)入胚囊，這時一個精核(n)與卵細(xì)胞(n)受精結(jié)合為合子(2n)，將來發(fā)育成胚。同時另一精核(n)與兩個極核(n + n)受精結(jié)合為胚乳核(3n)，將來發(fā)育成胚乳。這一過程就稱為雙受精(double fertilization)。通過雙受精而最后發(fā)育成種子，這是種子植物的特點(diǎn)。種子的主要組成部分是胚、胚乳和種皮。胚和胚乳都是通過受精而形成的，但種皮并不是受精的產(chǎn)物。雙子葉植物的種皮是由胚珠的珠被形成的；單子葉植物中禾本科植物的穎果上的種皮很薄，常與果皮合生不易區(qū)分。總之，不論種皮或果皮，它們都是母本花朵的營養(yǎng)組織，與雙受精過程并沒有聯(lián)系，就它們的染色體數(shù)目而言，胚、胚乳和種皮分成為2n、3n和2n。就它們的遺傳組成而言，胚和胚乳是真正雌雄配子結(jié)合的后代或產(chǎn)物，而種皮或果皮只是母體組織的一部分。因此，一個正常的種子可以說是由胚(2n) 胚乳(3n)和母體組織(2n)三方面密切結(jié)合的嵌合體。這樣明晰地了解種子的三個組成部分的組織學(xué)和細(xì)胞遺傳學(xué)的區(qū)別，對于正確認(rèn)識植物性狀遺傳的規(guī)律是十分必要的。三、直感現(xiàn)象根據(jù)上述的雙受精過程，已知胚乳細(xì)胞是3n，其中2n來自極核，n來自精核。如果在3n胚乳的性狀上由于精核的影響而直接表現(xiàn)父本的某些性狀，這種現(xiàn)象稱為胚乳直感(xenia)或花粉直感。一些單子葉植物的種子常出現(xiàn)這種胚乳直感現(xiàn)象。例如，以玉米黃粒的植株花粉給白粒的植株授粉，當(dāng)代所結(jié)子即表現(xiàn)父本的黃粒性狀。同樣，以胚乳為非甜質(zhì)的植株花粉給甜質(zhì)的植株授粉，或以胚乳為非糯性的植株花粉給糯性的植株授粉，在雜交當(dāng)代所結(jié)的種子上都會出現(xiàn)明顯的胚乳直感現(xiàn)象。胚乳直感僅僅影響到雜種有機(jī)體的本身。如果種皮或果皮組織在發(fā)育過程中由于花粉影響而表現(xiàn)父本的某些性狀，則另稱為果實(shí)直感(metaxenia)。例如，棉花纖維是由種皮細(xì)胞延伸的。在一些雜交試驗中，當(dāng)代棉籽的發(fā)育常因父本花粉的影響，而使纖維長度、纖維著生密度表現(xiàn)出一定的果實(shí)直感現(xiàn)象。胚乳直感和果實(shí)直感雖然由于花粉是否參與受精而有明顯的區(qū)別，但是，它們都同樣是由花粉影響而引起的直感現(xiàn)象。四、無融合生殖雌雄配子不發(fā)生核融合的一種無性生殖方式，稱為無融合生殖(apomixis)。它被認(rèn)為是有性生殖的一種特殊方式或變態(tài)。這一現(xiàn)象在動物界和植物界都存在，但在植物界更為普通。無融合生殖可以概分為兩大類：營養(yǎng)的無融合生殖(vegetative apomixis)和無融合結(jié)子(agamospermy)。營養(yǎng)的無融合生殖包括那些代替有性生殖的營養(yǎng)生殖類型。例如，大蒜的總狀花序上常形成近似種子的氣生小鱗莖，可代替種子而生殖。無融合結(jié)子是指能產(chǎn)生種子的無融合生殖。主要包括單倍配子體無融合生殖(haploid gametophyte apomixis)、二倍配子體無融合生殖(diploid gametophyte apomixis)和不定胚(adventitious embryony)三種類型。單倍配子體無融合生殖：是指雌雄配子體不經(jīng)過正常受精而產(chǎn)生單倍體胚(n)的一種生殖方式，簡稱為單性生殖(parthenogenesis)。凡由卵細(xì)胞未經(jīng)受精而發(fā)育成有機(jī)體的生殖方式，稱為孤雌生殖(female parthenogenesis)。這種卵細(xì)胞本身雖沒有受精而發(fā)育成單倍體的胚，但是它的極核細(xì)胞卻必須經(jīng)過受精才能發(fā)育成胚乳。因此，在這一生殖過程中授粉仍是必要的條件。大多數(shù)植物的孤雌生殖都是這樣產(chǎn)生的。在這