【正文】 e可以說是親組合，但它在缺乏腺嘌呤的培養(yǎng)基上是不能生長的，因而對于計算圖距也是沒有意義的。 ? 所以 lacade兩基因間的距離可用下式計算： ? 如何鑒定 lac+和 lac： ? 把菌落培養(yǎng)在加有曙紅和美藍的含乳糖的培養(yǎng)基上，如能發(fā)酵乳糖，菌落為紫紅色，是 lac+，如不能利用乳糖，則菌落是白色，則是 lac。 1 0 0 1 0 0( ) ( )la c a d e la c a d ela c a d e la c a d e a d e? ? ? ?? ? ? ? ?? ? ??Geics (四 )、重組作圖 ? 兩基因間的重組值約等于 22%。而這兩個位點間的時間單位約為 1分鐘，可見 1個時間單位 (分鐘 )大約相當于 20%的重組值。根據(jù)大腸桿菌接合實驗的研究，利用中斷雜交，基因重組等方法已繪制出大腸桿菌 K12的環(huán)狀遺傳圖。 Geics 三、性導(dǎo)與 F?因子 ? 性導(dǎo) 是指接合時由 F′因子所攜帶的外源 DNA整合到細菌染色體的過程。 ? F因子整合到宿主細菌染色體過程是可逆的，當發(fā)生 環(huán)出 時， F因子又重新離開染色體，然而 F因子偶然環(huán)出時不夠準確，它攜帶有大腸桿菌染色體的一些基因，這種 F因子稱為 F′因子 。 Geics 三、性導(dǎo)與 F?因子 ? 雅科等發(fā)現(xiàn)一個特殊的 Hfr菌株能把 lac+等位基因高頻率地轉(zhuǎn)移到 F lac受體， F′因子攜帶 lac+基因進入受體細胞，在 lac位點成為部分二倍體，F(xiàn)′lac+/lac，它的表現(xiàn)型是 lac+。部分二倍體F′lac+/lac不穩(wěn)定， F′因子可能丟失，產(chǎn)生 lac單倍體，或是在 F′和染色體間重組產(chǎn)生穩(wěn)定的 lac+。 Geics 三、性導(dǎo)與 F?因子 ? 由性導(dǎo)產(chǎn)生的部分二倍體，一方面為確定等位基因顯隱性關(guān)系提供了重要方法，另一方面由于分離出大量的 F′因子，每個 F′因子攜帶不同的大腸桿菌的基因，包括全部染色體基因，因此， 并發(fā)性導(dǎo) 是建立遺傳圖的另一手段，即兩個位點必須密切相連才能處在同一個 F′因子上。這樣通過兩個位點間重組頻率的計算就可以獲得每個片段的連鎖群。 Geics 第三節(jié) 噬菌體的遺傳分析 一 、 烈性噬菌體 二 、 溫和噬菌體 三 、 轉(zhuǎn)導(dǎo) Geics 一、烈性噬菌體 ? 遺傳學上應(yīng)用較廣泛的是大腸桿菌的 T偶數(shù)系列噬菌體。它們的外貌都象蝌蚪狀 (如圖 )。 ? T偶數(shù)系列噬菌體具有六角形的頭部，其內(nèi)部含有雙鏈DNA分子，尾部包括一個中空的針狀結(jié)構(gòu)及外鞘。末端是基板，由尾絲及尾針組成。 Geics 一、烈性噬菌體 ? T偶數(shù)系列噬菌體的尾絲附著在大腸桿菌表面時，通過尾鞘的收縮將噬菌體 DNA經(jīng)中空尾部注入寄主細胞，破壞寄主細胞的遺傳物質(zhì)，并合成大量的噬菌體 DNA和蛋白質(zhì)，組成許多新的子噬菌體，最后使細菌裂解，釋放出無數(shù)個子噬菌體。所以這樣的 T偶數(shù)系列噬菌體稱為烈性噬菌體 。 Geics 二、溫和噬菌體 ? 溫和噬菌體 侵入細菌后，細菌并不裂解，即它們有溶源性的生活周期。例如 λ和 P1噬菌體可代表略有不同的溶原性類型。 ? λ噬菌體附著在大腸桿菌染色體的 gal和 bio位點之間的 attλ座位上，它能通過交換而整合到細菌染色體上，整合的噬菌體稱為 原噬菌體 。 Geics 二、溫和噬菌體 ? 溫和噬菌體 侵入細菌后，細菌并不裂解，即它們有溶源性的生活周期。例如 λ和 P1噬菌體可代表略有不同的溶原性類型。 ? λ噬菌體附著在大腸桿菌染色體的 gal和 bio位點之間的attλ座位上，它能通過交換而整合到細菌染色體上，整合的噬菌體稱為 原噬菌體 。 Geics 二、溫和噬菌體 ? P1噬菌體不整合到細菌的染色體上，而是獨立地存在大腸桿菌的細胞內(nèi)。 ? 原噬菌體通過紫外線照射，或溫度改變可轉(zhuǎn)變?yōu)榱倚允删w。 Geics 三、轉(zhuǎn)導(dǎo) ? 轉(zhuǎn)導(dǎo) 是指以噬菌體為媒介所進行的細菌遺傳物質(zhì)的重組過程。 ? 黎德伯格等 1956年在傷寒沙門氏菌中發(fā)現(xiàn)了轉(zhuǎn)導(dǎo)現(xiàn)象。他們用一個不能合成苯丙氨酸、色氨酸和酪氨酸的營養(yǎng)缺陷型和另一個不能合成甲硫氨酸和組氨酸的營養(yǎng)缺陷型雜交，結(jié)果在基本培養(yǎng)基上出現(xiàn)原養(yǎng)型菌落。 Geics 三、轉(zhuǎn)導(dǎo) ? 黎德伯格將上述兩種菌株分別放在戴維斯 U型管的兩臂內(nèi)，中間用玻璃濾板隔開，以防止細胞接觸，但可以允許比細菌小的物質(zhì)通過，結(jié)果也獲得了野生型重組體。這樣確定，這種野生型重組體是通過一種過濾性因子實現(xiàn)的。以后的研究工作表明，這種過濾性因子是噬菌體 P22。 P22的遺 ? 噬菌體 P22可以轉(zhuǎn)導(dǎo)沙門氏菌染色體組的任何不同的部分，因此稱為 普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo) 。 Geics 三、轉(zhuǎn)導(dǎo) ? P22侵染細菌后，細菌染色體斷裂成片段，在形成噬菌體顆粒時，偶爾錯誤地把細菌染色體片段包裝在噬菌體蛋白質(zhì)外殼內(nèi)，其中并不包含有噬菌體的遺傳物質(zhì)，這種假噬菌體稱為 轉(zhuǎn)導(dǎo)顆粒 。 ? 由于決定噬菌體感染細菌的能力是噬菌體的外殼蛋白質(zhì)，所以轉(zhuǎn)導(dǎo)顆?？梢晕降郊毦希⑺膬?nèi)含物注入受體細菌后，形成 部分二倍體 ，導(dǎo)入的基因經(jīng)過重組，整合到宿主的染色體上。 Geics 本章要點 ? 細菌和病毒在遺傳研究中的優(yōu)越性； ? 轉(zhuǎn)化、接合、性導(dǎo)與轉(zhuǎn)導(dǎo)的概念與基本原理； ? F菌株、 F+菌株、 Hfr菌株； ? F因子、 F180。因子； ? 溫和噬菌體、烈性噬菌體； ? 原噬菌體、溶源性細菌與溶源性生活周期。