【正文】 ，少數(shù)可以通過(guò)木虱和菟絲子傳播。嫁接也可以是傳播植原體的有效方法。但就目前所知，植原體很難通過(guò)植物汁液傳染。在木本植物上，從植原體接種到發(fā)病所經(jīng)歷的時(shí)間較長(zhǎng)。防治植原體病害基本上與防治病毒病害相似。嚴(yán)格選擇無(wú)病的繁殖材料，防治媒介昆蟲(chóng)，選用抗病品種。由于植原體對(duì)四環(huán)素藥物敏感，使用這類(lèi)藥物可以有效地抑制許多種植原體病害。五、園林植物病原線(xiàn)蟲(chóng) 線(xiàn)蟲(chóng)屬線(xiàn)形動(dòng)物門(mén)線(xiàn)蟲(chóng)綱，它在自然界分布很廣，種類(lèi)繁多，有的可以在土壤和水中生活，有的可以在動(dòng)植物體內(nèi)營(yíng)寄生生活。被線(xiàn)蟲(chóng)危害的植物種類(lèi)很多，裸子植物、被子植物等均能受害。根據(jù)《全國(guó)大中城市園林植物病蟲(chóng)害普查》結(jié)果（1984），我國(guó)園林植物線(xiàn)蟲(chóng)病害計(jì)有百余種。目前危害較嚴(yán)重的有仙客來(lái)、牡丹、月季等的根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)?。痪栈?、珠蘭的葉枯線(xiàn)蟲(chóng)病；水仙莖線(xiàn)蟲(chóng)病以及松材線(xiàn)蟲(chóng)病等。圖2 27線(xiàn)蟲(chóng)的形態(tài)和結(jié)構(gòu)（一） 線(xiàn)蟲(chóng)的一般性狀植物病原線(xiàn)蟲(chóng)多為不分節(jié)的乳白色透明線(xiàn)形體，雌雄異體，少數(shù)雌蟲(chóng)可發(fā)育為梨形或球形，線(xiàn)蟲(chóng)長(zhǎng)一般不到1mm，~。線(xiàn)蟲(chóng)蟲(chóng)體通常分為頭部、頸部、腹部和尾部。頭部的口腔內(nèi)有吻針和軸針，用以刺穿植物并吮吸汁液（圖227）。寄生線(xiàn)蟲(chóng)在土壤或植物組織中產(chǎn)卵，卵孵化后形成幼蟲(chóng)，幼蟲(chóng)侵入寄主危害。幼蟲(chóng)一生需蛻皮4次才能變成成蟲(chóng)，交配后雄蟲(chóng)死亡，雌蟲(chóng)產(chǎn)卵，線(xiàn)蟲(chóng)完成生活史的時(shí)間長(zhǎng)短不一，有的需要一年，有的只需幾天至幾周。 最適宜線(xiàn)蟲(chóng)發(fā)育和孵化的溫度為20~30℃，溫度過(guò)高（40~50℃）時(shí)，線(xiàn)蟲(chóng)不活躍甚至死亡。土壤潮濕有利于線(xiàn)蟲(chóng)活動(dòng)，但土壤水分過(guò)多不利于線(xiàn)蟲(chóng)存活，所以田間土壤積水，能殺死大多數(shù)線(xiàn)蟲(chóng)。多種線(xiàn)蟲(chóng)病在沙壤中比在粘重土壤中發(fā)生嚴(yán)重，這是因?yàn)樯惩镣饬己?，有利于線(xiàn)蟲(chóng)的生活和活動(dòng)。線(xiàn)蟲(chóng)主要靠種子、苗木作遠(yuǎn)距離傳播，土壤灌溉水也可以傳播線(xiàn)蟲(chóng)，病株殘?bào)w中的線(xiàn)蟲(chóng)也可借風(fēng)、機(jī)具等作一定距離的傳播。線(xiàn)蟲(chóng)自身只能作短距離的主動(dòng)運(yùn)動(dòng)，在傳播病害上意義不大。不同類(lèi)群的線(xiàn)蟲(chóng)有不同的寄生方式，有的寄生在植物體內(nèi)，稱(chēng)為內(nèi)寄生；有的線(xiàn)蟲(chóng)只以頭部或吻針插入寄主體內(nèi)吸取汁液，蟲(chóng)體在寄主體外，稱(chēng)為外寄生；也有的線(xiàn)蟲(chóng)先行外寄生，再行內(nèi)寄生。線(xiàn)蟲(chóng)除直接引起植物病害外，還能成為其他病原物的傳播媒介?，F(xiàn)已證明寄生線(xiàn)蟲(chóng)中有三個(gè)屬都是病毒的傳播者。如已發(fā)現(xiàn)一種美洲劍線(xiàn)蟲(chóng)能將馬鈴薯環(huán)斑病毒傳給南美扁柏的根，但不表現(xiàn)癥狀。同時(shí)，因線(xiàn)蟲(chóng)危害常為其他根病的病原物開(kāi)辟了侵入途徑，甚至將病原物直接帶入寄主組織內(nèi)。例如香石竹萎蔫病是由一種假單孢桿菌和任何一種根線(xiàn)蟲(chóng)聯(lián)合引起的，細(xì)菌是通過(guò)線(xiàn)蟲(chóng)造成的傷口侵入植物的。（二） 植物線(xiàn)蟲(chóng)病害的癥狀線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)植物的致病作用，除了吻針對(duì)寄主刺傷和蟲(chóng)體在寄主組織內(nèi)穿行所造成的機(jī)械損傷之外，線(xiàn)蟲(chóng)還分泌各種酶和毒素，使寄主組織和器官發(fā)生各種病變。園林植物線(xiàn)蟲(chóng)病害的主要癥狀表現(xiàn)為以下兩種類(lèi)型： 植株生長(zhǎng)衰弱矮小，發(fā)育緩慢，葉色變淡，甚至萎黃，類(lèi)似缺肥，營(yíng)養(yǎng)不良的現(xiàn)象。這種癥狀主要是根部受線(xiàn)蟲(chóng)危害所致。 由于線(xiàn)蟲(chóng)取食時(shí)寄主細(xì)胞受到線(xiàn)蟲(chóng)唾液（內(nèi)含多種酶如酰胺酶、轉(zhuǎn)化酶、纖維酶、果膠酶和蛋白酶等）的刺激和破壞作用，常引起各種異常的變化，其中最明顯的是癭瘤、叢根及莖葉扭曲等畸形癥狀。（三）植物線(xiàn)蟲(chóng)病害的防治有些重要的線(xiàn)蟲(chóng)在我國(guó)尚未發(fā)現(xiàn)，應(yīng)采取過(guò)關(guān)檢疫措施，有效防止這些線(xiàn)蟲(chóng)傳入我國(guó)。植物寄生線(xiàn)蟲(chóng)大多是專(zhuān)性寄生的，它們的卵和幼蟲(chóng)在土壤中存活的時(shí)間有限，用非寄主作物或樹(shù)種進(jìn)行輪作和間作，可以達(dá)到防治的目的，輪作的期限應(yīng)根據(jù)線(xiàn)蟲(chóng)在土壤中存活期而定。在美國(guó)曾發(fā)現(xiàn)在桃園中間作豬屎豆能降低根瘤線(xiàn)蟲(chóng)的密度。有些線(xiàn)蟲(chóng)是在種子或苗木中越冬并由種苗傳播，帶有線(xiàn)蟲(chóng)的樹(shù)苗可用熱力處理。如受根結(jié)線(xiàn)蟲(chóng)侵害的桑苗，在48~52℃的溫度下處理20~30分鐘，即可殺死根瘤中的線(xiàn)蟲(chóng)。土壤是線(xiàn)蟲(chóng)活動(dòng)的主要場(chǎng)所，土壤處理是防治植物線(xiàn)蟲(chóng)病的傳統(tǒng)方法。土壤處理通常有藥劑處理和熱處理兩種方法。目前常用的殺線(xiàn)蟲(chóng)劑有氯化苦、克線(xiàn)磷、呋喃丹等。熱處理土壤多采用干熱法，溫室可用蒸汽加熱土壤。六、寄生性種子植物種子植物大都是自養(yǎng)的，只有少數(shù)因缺乏葉綠素不能進(jìn)行光合作用或因某些器官退化而成為異養(yǎng)的寄生植物，這類(lèi)植物大都是雙子葉的，已知有1700多種，分屬于12個(gè)科。依據(jù)寄生方式可分為半寄生和全寄生兩種。重要的半寄生性種子植物為桑寄生科，這種植物的葉片有葉綠素，可以進(jìn)行光合作用，但必須從樹(shù)木寄生體內(nèi)吸取礦質(zhì)元素和水分。桑寄生科在我國(guó)已發(fā)現(xiàn)有6個(gè)屬，50余種，其中重要的是桑寄生屬，其次是槲寄生屬。重要的全寄生性種子植物有菟絲子科和列當(dāng)科。這種植物的根、葉均已退化，全身沒(méi)有葉綠素，只保留莖和繁殖器官，它們的導(dǎo)管、篩管與寄生植物的導(dǎo)管和篩管相連，從寄主植物中吸收水和無(wú)機(jī)鹽，并依賴(lài)寄主植物供給碳水化合物和其他有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。寄生性種子植物對(duì)木本植物的危害是使生長(zhǎng)受到抑制，如落葉樹(shù)受桑寄生侵害后，樹(shù)葉早落，次年發(fā)芽遲緩，常綠樹(shù)則在冬季引起全部落葉或局部落葉，樹(shù)木受害，有時(shí)引起頂枝枯死，葉面縮小等。（一） 桑寄生屬 桑寄生一般是桑寄生屬總稱(chēng)，這一屬的植物是一種常綠性寄生灌木，（也有少數(shù)是落葉性的，）高1m左右，葉對(duì)生，輪生或互生，全緣。兩性花，花被4~6枚，漿果，呈球形或卵形。桑寄生的種子是鳥(niǎo)類(lèi)傳播的，有的鳥(niǎo)喜歡漿果，但種子不能消化，被吐出或經(jīng)消化道排出，當(dāng)種子落到樹(shù)上，便粘附在樹(shù)皮上，在適宜的條件下萌發(fā)，萌發(fā)過(guò)程產(chǎn)生胚根，胚根與寄主接觸后形成盤(pán)狀吸盤(pán)，附著在樹(shù)皮上，由吸盤(pán)產(chǎn)生初生吸根，從皮孔或側(cè)芽侵入樹(shù)皮的外層，當(dāng)初生吸根接觸到活的寄主皮層組織是，便形成分枝的假根，然后再產(chǎn)生與假根垂直的次生吸根，伸入木質(zhì)部與寄主導(dǎo)管相連，吸取寄主的水分和無(wú)機(jī)鹽，供桑寄生生長(zhǎng)發(fā)育，在次生吸根及假根上，可以不斷產(chǎn)生不定芽并形成新的枝條，又從莖基部的不定芽上長(zhǎng)出匍匐莖，沿著主枝干背光面延伸并產(chǎn)生吸根侵入寄主樹(shù)皮，如此不斷蔓延危害，被害植物樹(shù)勢(shì)衰退，嚴(yán)重者可使上部枝條枯死。該屬在我國(guó)最常見(jiàn)的有桑寄生和樟寄生（褐背寄生）兩種。（二） 槲寄生屬 槲寄生是槲寄生屬植物的總稱(chēng)，葉片革質(zhì)，對(duì)生或全部退化；小莖作叉狀分枝，不產(chǎn)生匍匐莖。花極小，單生或互生，雌雄異株，果實(shí)漿果，內(nèi)果皮外有一層吸水性很強(qiáng)的粘性物質(zhì)，內(nèi)含槲寄生素，味澀，對(duì)種子有保護(hù)作用，果實(shí)成熟后，以其鮮艷的顏色招引鳥(niǎo)類(lèi)啄食，種子自鳥(niǎo)嘴吐出或從糞便中排出，以此來(lái)傳播。槲寄生與寄主的關(guān)系與桑寄生相同，槲寄生能產(chǎn)生生長(zhǎng)刺激物質(zhì)，使寄主受害部位過(guò)度生長(zhǎng)形成腫瘤。（三） 菟絲子屬（圖228）圖2 28菟絲子種子萌發(fā)及侵害方式 菟絲子是菟絲子屬植物的總稱(chēng)，全世界約有100多種，我國(guó)發(fā)現(xiàn)約有10余種。常見(jiàn)的有中國(guó)菟絲子和日本菟絲子。菟絲子種的區(qū)別主要根據(jù)莖的粗細(xì)、花和蒴果的形態(tài)及寄主的范圍。中國(guó)菟絲子莖細(xì)，直徑在1mm以下；黃色，無(wú)葉；花小，聚生成無(wú)柄小花束；蒴果內(nèi)有種子2~4枚。主要危害草本植物，以豆科植物為主，還寄生于菊科、黎科等植物。常危害一串紅、翠菊地膚、美女櫻、長(zhǎng)春花、扶桑等多種觀賞植物。日本菟絲子莖較粗，直徑達(dá)2mm，黃白色，并有突起的紫斑；尖端及其下面三個(gè)節(jié)上有退化鱗片狀的葉；花冠管狀，白色，蒴果內(nèi)有種子1~2枚。主要危害木本植物。它的寄主范圍很廣，在我國(guó)已發(fā)現(xiàn)80種以上的植物受害。菟絲子的種子成熟后，脫落在地上，到第二年春天萌發(fā)，萌發(fā)的時(shí)期一般較寄主植物開(kāi)始生長(zhǎng)或萌發(fā)期晚，這樣便于它營(yíng)寄生生活，種子萌發(fā)時(shí)，種胚的一端先形成無(wú)色或黃色絲狀幼芽，幼芽在空中旋轉(zhuǎn)，當(dāng)碰到寄主時(shí)，就纏繞在其上，在兩者緊密結(jié)合處，菟絲子即產(chǎn)生吸盤(pán)伸向寄主組織，部分組織分化為導(dǎo)管和篩管，分別同寄主的導(dǎo)管和篩管連接。從寄主體內(nèi)吸取養(yǎng)料，當(dāng)寄生關(guān)系建立之后，原來(lái)的幼莖下部即枯死，菟絲子完全與土壤脫離關(guān)系，其上端繼續(xù)產(chǎn)生分枝，又繞在寄主植物上產(chǎn)生新的吸器。菟絲子的蔓延速度很快，一株菟絲子在有利條件下經(jīng)過(guò)3個(gè)月可以發(fā)展到20m2面積，其斷莖能繼續(xù)生長(zhǎng)，進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖。防治菟絲子主要是減少侵染來(lái)源，消除菟絲子和種子，冬季深耕，使種子深埋土中，不能萌發(fā)。此外，在春末夏初進(jìn)行苗地檢查，發(fā)現(xiàn)菟絲子立即清除，以免蔓延。第四節(jié) 病原物的寄生性、致病性和植物的抗病性一、 病原物的寄生性病原物的寄生性是指病原物從寄主活的細(xì)胞和組織中獲得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力。這種能力對(duì)于不同的病原物來(lái)講是不同的，有的只能從活的植物細(xì)胞和組織中獲得所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)， 而有的除營(yíng)寄生生活外，還可在死的植物組織上生活，或者以死的有機(jī)質(zhì)作為其生活所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。按照它們從寄主獲得活體營(yíng)養(yǎng)能力的大小，可以把病原物分為4種類(lèi)型。（1） 專(zhuān)性寄生物（嚴(yán)格寄生物）它們的寄生能力最強(qiáng)， 可以也只能從活的寄主細(xì)胞和組織中獲得營(yíng)養(yǎng)， 所以也稱(chēng)為活體寄生物。寄主植物的細(xì)胞和組織死亡后， 病原物也停止生長(zhǎng)和發(fā)育， 病原物的生活嚴(yán)格依賴(lài)寄主。該類(lèi)病原物包括所有的植物病毒、植原體、寄生性種子植物， 大部分植物病原線(xiàn)蟲(chóng)和霜霉、白粉和銹菌等部分真菌。它們對(duì)營(yíng)養(yǎng)的要求比較復(fù)雜， 一般不能在普通的人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)。（2） 強(qiáng)寄生物（兼性寄生物）其寄生性次于專(zhuān)性寄生物， 寄生性很強(qiáng)， 以營(yíng)寄生生活為主， 但也有一定的腐生能力， 在某種條件下， 可以營(yíng)腐生生活。它們雖然可以在人工培養(yǎng)基上勉強(qiáng)生長(zhǎng)， 但難以完成生活史。如外子囊菌、外擔(dān)子菌等多數(shù)真菌和葉斑性病原細(xì)菌屬于這一類(lèi)。它們適應(yīng)寄主植物發(fā)育階段的變化而改變寄生特性。當(dāng)寄主處于生長(zhǎng)階段， 它們營(yíng)寄生生活； 當(dāng)寄主進(jìn)入衰亡或休眠階段， 它們則轉(zhuǎn)營(yíng)腐生生活。而且這種營(yíng)養(yǎng)方式的改變伴隨著病原物發(fā)育階段的轉(zhuǎn)變， 真菌的發(fā)育也從無(wú)性階段轉(zhuǎn)入有性階段。因此， 它們的有性階段往往在成熟和衰亡的寄主組織， 如落葉上發(fā)現(xiàn)。（3） 弱寄生物（兼性寄生物）弱寄生物一般也稱(chēng)作死體寄生物或低級(jí)寄生物。該類(lèi)寄生物的寄生性較弱，它們只能侵染生活力弱的活體寄主植物或處于休眠狀態(tài)的植物組織或器官。在一定的條件下，它們可在塊根、塊莖和果實(shí)等貯藏器官上營(yíng)寄生生活。這類(lèi)寄生物包括引起猝倒病的絲核菌和許多引起立木腐朽的真菌等，它們易于進(jìn)行人工培養(yǎng)，可以在人工培養(yǎng)基上完成生活史。（4） 嚴(yán)格腐生物（專(zhuān)性腐生物）該類(lèi)微生物不能侵害活的有機(jī)體， 因此不是寄生物。常見(jiàn)的是食品上的霉菌，木材上的木耳、蘑菇等腐朽菌。一般認(rèn)為，寄生物是從腐生物演化而來(lái)的，腐生物經(jīng)過(guò)非專(zhuān)性寄生物發(fā)展到專(zhuān)性寄生物。分析一種病原物是弱寄生還是強(qiáng)寄生是非常重要的， 因?yàn)檫@與病害防治關(guān)系密切。例如， 培育抗病品種是很有效的防治措施，但大多是針對(duì)寄生性較強(qiáng)的病原物所引起的病害，對(duì)于許多弱寄生物引起的病害一般來(lái)說(shuō)就很難得到理想的抗病品種。對(duì)于這類(lèi)病害的防治，應(yīng)著重于提高植物抗病性。寄主范圍與寄生的專(zhuān)化性由于病原物對(duì)營(yíng)養(yǎng)條件的要求不同而對(duì)寄主具有選擇性，有的病原物只能寄生在一種或幾種植物上，如梨銹病菌；有的卻能寄生在幾十種或上百種植物上， 如灰霉病菌。不同病原物的寄主范圍差別很大，一般來(lái)說(shuō)，嚴(yán)格寄生物的寄主范圍較窄；弱寄生物的寄主范圍較寬。同一寄生物的群體在其寄主范圍內(nèi)，常因?qū)I(yíng)養(yǎng)條件的要求不同而出現(xiàn)明顯的分化，這就是寄生專(zhuān)化性。特別是在嚴(yán)格寄生物和強(qiáng)寄生物中，寄生專(zhuān)化性是非常普遍的現(xiàn)象。例如，禾谷桿銹菌（形態(tài)種）的寄主范圍包括300 多種植物，依據(jù)對(duì)寄主屬的專(zhuān)化性分為十幾個(gè)專(zhuān)化型；同一專(zhuān)化型內(nèi)又根據(jù)對(duì)寄主種或品種的專(zhuān)化性分為若干生理群體，稱(chēng)為生理小種。在植物病害防治中，了解當(dāng)?shù)卮嬖诘木唧w植物病害病原物的生理小種，對(duì)選育和推廣抗病品種、分析病害流行規(guī)律和預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)具有重要的實(shí)踐意義。三、病原物的致病性致病性是病原物所具有的破壞寄主而后引起病害的能力。寄生物從寄主吸取水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，起著一定的破壞作用。但是，一種病原物的致病性并不能完全從寄生關(guān)系來(lái)說(shuō)明，它的致病作用是多方面的。一般來(lái)說(shuō)， 寄生物就是病原物，但不是所有的寄生物都是病原物。例如，豆科植物的根瘤細(xì)菌和許多植物的菌根真菌都是寄生物，但并不是病原物。因此，寄生物和病原物并不是同義詞。寄生性的強(qiáng)弱和致病性的強(qiáng)弱沒(méi)有一定的相關(guān)性。專(zhuān)性寄生的銹菌的致病性并不比非專(zhuān)性寄生的強(qiáng)。如引起腐爛病的病原物大都是非專(zhuān)性寄生的，有的寄生性很弱，但是它們的破壞作用卻很大。一般來(lái)講，病原物的寄生性越強(qiáng)，其致病性相對(duì)越弱；病原物的寄生性越弱，其致病性相對(duì)越強(qiáng)。如植物病毒侵染，很少立即把植株殺死，這是因?yàn)樗鼈兊纳鎳?yán)格依賴(lài)寄主，沒(méi)有了活寄主也就沒(méi)有病毒存在的可能，這是病原－ 寄主長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果。病原物的致病性大致通過(guò)以下幾種方式來(lái)實(shí)現(xiàn)：（1） 奪取寄主的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水分，如寄生性種子植物和線(xiàn)蟲(chóng)，靠吸收寄主的營(yíng)養(yǎng)使寄主生長(zhǎng)衰弱；（2） 分泌各種酶類(lèi)，消解和破壞植物組織和細(xì)胞，侵入寄主并引起病害， 例如軟腐病菌分泌的果膠酶，可分解消化寄主細(xì)胞間的果膠物質(zhì)，使寄主組織的細(xì)胞彼此分離，組織軟化而呈水漬狀腐爛；（3） 分泌毒素，使植物組織中毒，引起褪綠、壞死、萎蔫等不同癥狀；（4） 分泌植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，或干擾植物的正常激素代謝，引起生長(zhǎng)畸形，如線(xiàn)蟲(chóng)侵染形成的巨型細(xì)胞，根癌細(xì)菌侵染形成的腫瘤等等。不同的病原物往往有不同的致病方式，有的病原物同時(shí)具有上述兩種或多種致病方式，也有的病原物在不同的階段具有不同的致病方式。四、 植物的抗病性寄主植物抑制或延緩病原活動(dòng)的能力稱(chēng)為抗病性， 是寄主的一種屬性。這種能力是由植物的遺傳特性決定的， 不同植物對(duì)病原物表現(xiàn)出不同程度的抗病能力。按照抗病能力的大小， 抗病性被劃分為免疫、抗病、耐病、感病、避病等幾種類(lèi)型。（1） 免疫 寄主對(duì)病原物侵染的反應(yīng)表現(xiàn)為完全不發(fā)病，或觀察不到可見(jiàn)的癥狀。（2） 抗病 寄主對(duì)病原物侵染的反應(yīng)表現(xiàn)為發(fā)病較輕。發(fā)病很輕的稱(chēng)為高抗。（3） 耐病 寄主對(duì)病原物侵染的反應(yīng)表現(xiàn)為發(fā)病較重，但產(chǎn)量損失較小。即外觀上發(fā)病程度類(lèi)似感病，但植物的忍耐性較高。對(duì)此有人稱(chēng)為抗損害性或耐害性。（4） 感病 寄主對(duì)病原物侵染的反應(yīng)表現(xiàn)為發(fā)病較重，產(chǎn)量損失較大。發(fā)病很重的稱(chēng)為嚴(yán)重感病。（5） 避病 指寄主在某種條件下避免發(fā)病或避免病害大發(fā)生的習(xí)性，寄主本身是感病的。如寄主感病期與病原物盛發(fā)期錯(cuò)開(kāi)，從而避免病害大發(fā)生。2． 抗病性機(jī)制在病害的發(fā)生發(fā)展過(guò)程中，寄主植物始終在與病原進(jìn)行著斗爭(zhēng)。按照發(fā)生時(shí)