【正文】 sensitive) 126 Salt Stress and the SOS Pathway Regulation of Na+ homeostasis by the SOS pathway in Arabidopsis 127 ? 植物水通道蛋白 主要膜內(nèi)蛋白 (MIP) 液泡膜內(nèi)蛋白（ TIP） 質(zhì)膜內(nèi)蛋白（ PIP） 松葉菊根中 MIP基因表達(dá) 128 水分脅迫誘導(dǎo)的 LEA基因 ? LEA蛋白（ late embryogenesis abundant protein)在種子發(fā)育后期和受到水分脅迫的植物營養(yǎng)組織中積累。 ? LEA蛋白是一種脫水保護劑 ,能夠在水分脅迫下保護生物大分子。 ? LEA蛋白分為 5組，其中第 3組LEA基因轉(zhuǎn)化水稻可以提高抗旱耐鹽能力。 129 130 ABA調(diào)控水分脅迫誘導(dǎo)基因的表達(dá) ? 某些水分脅迫誘導(dǎo)基因受 ABA調(diào)控，這些基因的啟動子中存在 ABA應(yīng)答元件 (ABRE) 和偶聯(lián)元件（ CE),一起控制 ABA應(yīng)答基因的表達(dá)。 131 土壤干旱 ：指土壤缺乏植物能夠利用的水分的狀況。 大氣干旱 ：指大氣溫度高、相對濕度過低（＜ 20％）的狀況，蒸騰過于強烈，導(dǎo)致植物水分收支不平衡，引起旱災(zāi)。 2. 類型 龜裂的稻田 枯萎的禾苗 132 水資源短缺以及土壤鹽漬化是目前制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的一個全球性問題 ,全球 20%的耕地受到鹽害威脅 , 43%的耕地為干旱、半干旱地區(qū)。 ? 引起植物缺水的環(huán)境條件 ?干旱 ?鹽漬 ?低溫 133 我國干旱半干旱區(qū)分布圖 134 我國廣大的 西北、華北 地區(qū)干旱問題突出，旱災(zāi)頻繁，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成巨大損失。 即使在非干旱區(qū)， 降雨分布的不均 也常常引起干旱，出現(xiàn)旱災(zāi)。 就發(fā)生時間而言，一年四季均可發(fā)生。如夏旱、秋旱、夏秋連旱、夏秋冬連旱等。 135 二、旱害的表現(xiàn) 旱害的表現(xiàn)因干旱程度、干旱持續(xù)時間長短、植物種類、器官、發(fā)育時期等因素的不同而不同。以水稻為例： ，植株矮化 （ wilting） ● 暫時萎焉（ temporary wilting）：可恢復(fù)。 ● 永久萎焉（ permanent wilting） ：不可恢復(fù) 。 136 3. 葉片早衰 干旱時葉片容易發(fā)黃 ,干枯 ,壽命縮短。 4. 易倒?fàn)? 干旱時植株容易倒伏，尤其是植株較高的品種。 5. 結(jié)實不良、產(chǎn)量下降 干旱引起每穗實粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重下降， 從而導(dǎo)致減產(chǎn)。 6. 干旱嚴(yán)重時導(dǎo)致植株死亡 137 三、植物抗旱性特征 1. 形態(tài)結(jié)構(gòu)與生活習(xí)性 （ 1）根系發(fā)達(dá)而深扎，根 /冠大（能更有效地利用土壤水分）。 （ 2）葉片細(xì)胞小 (可減少細(xì)胞收縮產(chǎn)生的機械損傷 )。 （ 3）葉片表面角質(zhì)化、蠟質(zhì)化，或葉變態(tài)為刺而莖肉質(zhì)化（減少水分蒸騰 ）。 138 （ 4）氣孔白天關(guān)閉，晚上打開 (CAM植物 )。 （ 5） 葉片迅速卷筒 （減少蒸騰）。 （ 6）維管束發(fā)達(dá)，尤其葉脈致密 ,單位面積氣孔數(shù)多（加強蒸騰，有利吸水）。 （ 7）短命植物（避開旱害） 139 ? 番杏科生石花屬 銀葉花屬 140 ? 南非北開普省（ Northern Cape）的納馬夸蘭地區(qū)是最著名的賞花圣地。在春天到來時，這個 半沙漠地區(qū) 忽然魔術(shù)般地變成花的海洋，令人眼花繚亂。據(jù)說，這種壯觀的美景能讓您 “在游覽 納馬夸蘭 時兩次落淚，第一次是在你抵達(dá)時，第二次是在你離開時 ……” 徜徉在其中的游人會陶醉在這個完全成為 雛菊（？） 的海洋。 南非花海 141 南非花海 142 南非花海 143 南非花海 144 南非花海 145 南非花海 146 南非花海 147 南非花海 148 南非花海 149 （ 1）滲透調(diào)節(jié)能力強，抗過度脫水。 （ 2）干旱時，光合作用減弱不多，不會引起早衰。 （ 3）干旱時 ,蛋白質(zhì) ,酶合成還占優(yōu)勢 （ 4） ABA含量增加 150 四、提高植物抗旱性的途徑 （ 4個方面） （ 1）干旱鍛煉 : “ 蹲苗”： 玉米、棉花、大麥、煙草等廣泛采用苗期控制水分，抑制生長，提高抗旱性。 “擱苗”： 蔬菜移栽前，拔起幼苗，讓其萎蔫一段時間再栽。 “餓苗”： 甘薯剪下的藤苗很少立即插播，放陰涼處 1～ 3天后插播。 151 （ 2）合理施肥 ● 增加有機肥與無機肥的比例（有機肥 保水能力強） ● 偏施 P、 K、 B肥，適當(dāng)施 N肥 （ 3）稻草、地膜覆蓋 （ 4）施用植物生長延緩劑及抗蒸騰劑 152 一、凍害與抗凍性 ： 冰點以下的低溫對植物的危害叫凍害（ freezing injury） 。植物對冰點以下低溫的抵抗力或適應(yīng)性叫抗凍性。 第三節(jié) 植物的抗寒性 Section 3 Hardiness of Cold 正處開花期的桃遭受大雪 153 —— 結(jié)冰傷害 細(xì)胞間結(jié)冰傷害： 胞外冰晶使原生質(zhì)嚴(yán)重缺水；冰晶體對細(xì)胞的機械損傷；解凍過快對細(xì)胞的損傷。 細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰傷害： 直接對原生質(zhì)體產(chǎn)生破壞。 154 （ 1）避凍 ● 一年生植物主要以干燥種子形式越冬； ● 大多數(shù)多年生草本植物越冬時地上部死亡，而以埋藏于土壤中的延存器官 (如鱗莖、塊莖等 )度過冬天； ● 大多數(shù)木本植物形成或加強保護組織 (如芽鱗片、木栓層等 )和落葉。 155 （ 2）耐凍 ● 含水量下降 ,束縛水相對增多 含水量下降可減少胞內(nèi)外結(jié)冰，束縛水不易結(jié)冰和蒸騰。 ● 呼吸減弱 降低代謝水平 ,積累糖分。 ● ABA上升 促進(jìn)脫落 ,抑制生長。 ● 生長停止 ,進(jìn)入休眠 ● 保護性物質(zhì)增多 降低冰點 , 防止脫水。 156 4. 影響植物抗凍性的內(nèi)外條件 （ 1）內(nèi)部條件 植物原產(chǎn)地不同，抗凍性也不同。 同一作物不同品種，抗凍性也不同。 同一植物不同生長時期的抗凍性也不同。 157 （ 2）外界條件 ●溫度： 冬季來臨，溫度漸降，進(jìn)入休眠，抗凍性提高；越冬后，溫度升高，生長漸旺，抗凍性降低。 ●光照 光長 ：短日照促進(jìn)休眠，有利于抗凍；長日照阻止休眠，不利于抗凍。 光強 ：光照強，光合速率高，積累糖分多，有利于抗凍；光照弱，光合速率低，積累糖分少，不有利于抗凍。 158 ● 土壤水分： 土壤含水量過多，細(xì)胞吸水太多，植物鍛煉不夠，抗凍性差。 ●礦物質(zhì)： 土壤營養(yǎng)元素充足，植株生長健壯，有利抗凍；但偏施氮肥，消耗糖分，植株徒長而延遲休眠，抗凍性差。 159 ? 抗凍鍛煉： 在植物遭遇低溫凍害之前，逐步降低溫度，使植物提高抗凍的能力，是一項有效的措施。 ? 化學(xué)調(diào)控： 一些植物生長物質(zhì)如脫落酸、生長延緩劑 B9等可提高植物的抗凍性。 ? 農(nóng)業(yè)措施 ： （ 1）及時播種、培土、控肥、通氣，促進(jìn)幼苗健壯，防止徒長，增強秧苗素質(zhì)。（ 2）寒流霜凍來前實行冬灌、熏煙、蓋草，抵御強寒流襲擊。（ 3）合理施肥，提高鉀肥比例，也可用廄肥與綠肥壓青，提高越冬或早春作物的御寒能力。（ 4）早春育秧，采用薄膜苗床、地膜覆蓋等。 160 二、冷害與抗冷性 ： 冰點以上低溫 (一般是 0～ 10℃ )對植物的危害叫冷害（ chilling injury）；植物對冰點以上低溫的抵抗力或適應(yīng)性叫抗冷性。 直接傷害： 植物受低溫影響后一天內(nèi)出現(xiàn)癥狀。 間接傷害： 引起代謝失調(diào)而造成的細(xì)胞傷害。 161 ● 原生質(zhì)流動減慢或停止 (解偶聯(lián)， ATP )； ● 水分平衡破壞 (失水＞ 吸水 )； ● 光合速率下降 (低溫影響葉綠素合成及光合代謝過程、破壞葉綠體結(jié)構(gòu) )； ● 呼吸作用大起大落（呼吸異常易早衰）。 162 ● 不飽和脂肪酸的含量及其不飽和度與抗冷性正相關(guān)。 ● 低溫可誘導(dǎo)?；伙柡突府a(chǎn)生，增加脂肪酸不飽和度。 ● 糖含量、 Pro增加 (有利于保水 )。 ● 可溶性蛋白增加 (主要是一些游離的酶 )，有利于抗冷。 163 （ 1）內(nèi)部條件： ● 不同作物抗冷性不同（水稻、玉米、棉花差， 小麥強） ● 同一作物不同品種抗冷性不同（粳稻強于秈稻） ● 同一品種不同生育期抗冷性不同（營養(yǎng)生長期強，生殖生長期弱） 164 （ 2）外部條件： ● 低溫：可提高膜脂不飽和度。 ● 生長速率：穩(wěn)生穩(wěn)長有利于抗冷，生長過旺不利于抗冷。 ● ABA、生長延緩劑：可提高抗冷性。 165 5. 提高抗冷性的措施 ? 低溫鍛煉：植物對低溫的抵抗往往是一個適應(yīng)鍛煉過程。 ? 化學(xué)誘導(dǎo)：植物生長調(diào)節(jié)劑及其它化學(xué)試劑如細(xì)胞分裂素、脫落酸、 PP33 2,4－ D、抗壞血酸、油菜素內(nèi)酯等可誘導(dǎo)植物抗冷性的提高。 ? 合理施肥： 調(diào)節(jié)氮磷鉀肥的比例，增加磷、鉀肥比重能明顯提高植物抗冷性。 166 167 168 一、澇害 （ flood injury） 地面積水，淹沒了作物一部分或全部而造成的傷害。 第四節(jié) 植物的抗?jié)承? Section 4 Hardiness of Flood 169 二、抗?jié)承? 植物對水分過多的抵抗力或適應(yīng)性。 1. 發(fā)達(dá)的通氣組織（蓮藕，水稻）。 2. 淹水脅迫 Eth 纖維素活性增強 產(chǎn)生通氣組織。 3. 淹水脅迫 Eth 刺激土壤表面處形成不定根。 170 三、抗?jié)惩緩? （最根本） ● 及時排澇 ,洗苗 ,補肥。 ● 補施生長調(diào)節(jié)劑，促進(jìn)發(fā)根 ● 再生 ● 補種 ,直播 ,改種其它作物 . 171