【正文】 粉有一萌發(fā)孔 [如木蘭目(Magnoliales)、胡椒目 (Piperales)、馬兜鈴科 (Aristolochiaceae)的馬蹄香屬(Saruma)和睡蓮科 Nymphaeaceae的莼菜屬（ Brasenia） ]；具２核，心皮未分化出花柱和柱頭、柱頭組織沿腹縫線分布、在少數(shù)情況，心皮在腹縫線尚未愈合 [如林仙科（ Winteraceae）、單心木蘭科（ Degeneraceae） ]；胚珠有二層珠被和厚珠心，果實(shí)為蓇葖果 [如木蘭目 (Magnoliales)、八角科 (Illiciaceae)、馬蹄香屬 (saruma)]；種子有半胚乳，胚很小，具精油細(xì)胞（ Ethereal oil cells ） [如木蘭目 (Magnoliales)、樟目（ Laurales）、八角目（ Illiciales）、胡椒目（ Piperales）、馬兜鈴目（ Aristolochiales） ]等。塔赫他間認(rèn)為此亞綱是被子植物原始群。在1980年以前，與柏施和哈欽松相同，認(rèn)為在木蘭目中具多數(shù)、分生、螺旋狀排列的雄蕊和心皮的木蘭科（ Magnoliaceae）最原始，將其作為本目的第一個科 。 在 1980年修改的系統(tǒng)中，將木蘭科的位置移后，換上林仙科（ Winteraceae）作為第一科， 其后為單心木蘭科（ Degeneriaceae）、 澳番荔枝科（ Eupomatiaceae）， 舌蕊花科 Himantandraceae， 木蘭科（ Magnoliaceae）、 番荔枝科（ Annonaceae）、白桂皮科（ Canellaceae）和肉豆蔻科（ Myristicaceae)；在 1987年修改的系統(tǒng)中，又加以改變，將單心木蘭科（ Degeniaceae）放在第一位置上。 在金縷梅亞綱（ Hamamelididae）中，按照哈利葉及哈欽松系統(tǒng)，把金縷梅目 (Hamamelidales)作為木蘭目 (Magnoliales)與殼斗目 (Fagales)、胡桃目 (Juglandales)等具簡化花各群的中間群，把無導(dǎo)管的昆欄樹目(Trochodendrales)，以及連香樹目 (Cercidiphyllales)、領(lǐng)春木目 (Eupteales)作為孑遺的原始群，認(rèn)為是本亞綱發(fā)展的側(cè)枝。他赫他間認(rèn)為恩格勒系統(tǒng)的“柔荑花序類 (Amentiferae)” 為一混雜的不自然群。上述的殼斗目(Fagales)、胡桃目 (Juglandales)、木麻黃目 (Casuarinales)等還留在這一亞綱中。 石竹亞綱 (Caryophyllales)通過原始的商陸科 (Phytolaccaceae)與毛茛類植物相聯(lián)系。石竹目 (Caryophyllales)具有其他被子植物沒有的化學(xué)成分甜菜拉因（ Betalaun），篩分子質(zhì)體具有蛋白質(zhì)絲等性狀。將胡椒目(Piperales)放在這一亞綱；將合瓣的白花丹科 (Plumbaginaceae)也放在這一亞綱，認(rèn)為與石竹科 (Caryophyllaceae)和蓼科 (Polygonaceae)均有親緣關(guān)系。 認(rèn)為原始的五椏果目 (Dilleniales)是木蘭亞綱與五椏果亞綱的連系環(huán)節(jié)，將離心雄蕊作為五椏果亞綱的主要特征；并認(rèn)為與薔薇亞綱（ Rosidae）的山茱萸目 (Cornales)有親緣關(guān)系，并共同起源于虎耳草目(Saxifragales)海桐花亞目 (Pittosporineae)。蛇菰目 (Balanophorales)在 1980年被放在薔薇亞綱的檀香目 (Santalales)之后，現(xiàn)在被移到木蘭亞綱的大花草超目 (Rafflesianae)中 。 芍藥目（ Paeoniales）在 1980年以前均放在五椏果綱的五椏果目之后，現(xiàn)在移到毛茛亞綱，作為一個超目，放在毛茛超目之后（與索恩的處理相似）。獼猴桃科 (Actinidiaceae)在 1980年以前被放入在金縷梅亞綱中，在 1987年塔赫他間按受了索恩的觀點(diǎn)（見下），把此目移到五椏果亞綱的錦葵目（ Malvales）之后。紅樹科（ Rhizophoraceae）（無內(nèi)生韌皮部）在 1980年及以前被放在桃娘目（ Myrtales）中， 在 1987年接受了克郎奎斯特的觀點(diǎn)把此科分出，作為一個目放在桃金娘目之前。 根據(jù)索恩的意見（見下）把鼠李科 (Rhamnaceae)和葡萄科 (Vitaceae)分開，放在兩個超目中，但這二超目仍然靠近。 大致接受了達(dá)格瑞的觀點(diǎn) （見下） 。 將原放在虎耳草目中的繡球花科 (Hydrangeaceae)及海桐花科 (Pittosporaceae)以及原放在菊亞綱龍膽目之后的川續(xù)斷目 (Dipsacales)移到薔薇亞綱的山茱萸超目 ( Cornanae)中 , 分別靠近山茱萸目和傘形目。 在 1980 年及以前放在蛇菰目(Balanophorales) 中的鎖陽科 (Cynomoriaceae)一下子遠(yuǎn)移到唇形亞綱中，作為一個目放在唇形目 (Lamiales)之后， 在 1987年，又轉(zhuǎn)到山茱萸超目(Cornanae)中，認(rèn)為此目系統(tǒng)位置不易確定。 對于單子葉植物的起源和系統(tǒng)發(fā)育，塔赫他間根據(jù)單子葉植物中澤瀉目兼有原始的離生心皮和散生胎座等性狀，認(rèn)為可能來源于睡蓮目的祖先。這一共同的祖先應(yīng)為具分生心皮、單溝花粉、無導(dǎo)管等性狀的草本原始雙子葉植物。否定了單子葉植物起源于毛茛科，小檗科、木通等科（具三溝花粉）的可能性。但由于澤瀉目植物又具種子無胚乳這一高度 特化性狀，因而可能在單子葉植物起源后，即處于進(jìn)化干的一個原始側(cè)枝上獨(dú)立演化。根據(jù)百合目有胚乳，花粉具二核，認(rèn)為百合目可能自澤瀉目的祖先類型起源； 認(rèn)為百合目中黑藥花科（ Malanthiaceae）是該目的原始群；認(rèn)為棕櫚亞綱，與澤瀉亞綱和百合亞綱一樣，來源于已絕滅的祖先類型。 塔赫他間在其系統(tǒng)中使用的亞綱、超目等級及其范圍，對當(dāng)代的幾個重要被子植物分類系統(tǒng)產(chǎn)生了很大影響。在 1987年發(fā)表的系統(tǒng)中，較之1980年的系統(tǒng)，增加了一個亞綱（自菊亞綱分出唇形亞綱），超目、目和科的數(shù)目也大大增加為 166目、 533 科（ 1980年系統(tǒng)為 92目， 410科），在一些目中增加了亞目的等級。 塔赫他間系統(tǒng)（圖） Cronquist系統(tǒng) 克郎奎斯特 (Arthur John Cronquist 19191992) ，美國著名植物學(xué)者，曾任美國紐約植物園 (New York Botanical Garden)主任。克郎奎斯特于 1957年發(fā)表了“雙子葉植物科目新系統(tǒng)綱要” （ Outline of a new system of families and orders of dicotyledons Bull. Jard. Bot. L’Etat. 27(1): 1340 1957）； 1965年發(fā)表了 “有花植物常見分類系統(tǒng)的狀況” （ The status of the general system of classification of flowering plants Ann. Missouri. Bot. Gard. 52: 281303 1965）； 1968年出版了 《 有花植物進(jìn)化與分類 》 （ The Evolution and Classification of Flowering Plants 396p. Thomas Nelson。 Boston, Houghton Miflin London 1968， 2nd edition New York Botanical Garden 1988）一書，闡述了有花植物系統(tǒng)大綱與各類群排列； 1981年出版了 《 整合的有花植物分類系統(tǒng) 》 （ An Integrated System of Classification of Flowering Plants Columbia University Press New York 1981）一書，按著他的系統(tǒng)對全世界的被子植物做了全面論述。 克郎奎斯特系統(tǒng)關(guān)于被子植物起源的主要觀點(diǎn)，與塔赫他間系統(tǒng)相似，基本觀點(diǎn)如下 :； 各亞綱不可能從其它現(xiàn)存的亞綱衍生而來； 復(fù)合群，亦即通常所稱的毛茛復(fù)合群，具有花被發(fā)育完整、雄蕊多數(shù)、向心式發(fā)育、具 2核及其單溝花粉、雌蕊多數(shù)、由單心皮組成、 2層珠被、厚珠心胚珠、具內(nèi)胚乳 (樟科除外 )等特征，因此是現(xiàn)存被子植物中最原始的代表； ，除把楊柳科 (Salicaceae)移出外，基本上還是傳統(tǒng)的 柔荑花序類 ，具有花簡化、無花瓣、柔荑花序、風(fēng)媒傳粉等特征； 5.石竹亞綱由石竹目及其與此有親緣關(guān)系的類群組成 ,具特立中央胎座或基底胎座 , 多數(shù)類群含甜菜堿等特征。 、多數(shù)類群具離瓣花 (少數(shù)合瓣或無瓣等 )等特征，該亞綱進(jìn)化類群趨向于子房每室具單胚珠、和由一輪雄蕊退化形成蜜腺盤等性狀； 有雄蕊多數(shù)、離心發(fā)育、 胚珠常多于一枚、進(jìn)化類群為合瓣式樣等特征，偶有來源雄蕊的蜜腺盤； ，具有 雄蕊很少超出花瓣裂片、薄珠心胚珠和一層寬大珠被等特征； 物源自類似現(xiàn)代睡蓮目 (Nymphaeales)的雙子葉植物類，具有水生習(xí)性、花被不特化、心皮離生、單孔花粉、片狀胎座、 絕大多數(shù)失去形成層和導(dǎo)管系統(tǒng)等特征，該類植物中以澤瀉亞綱為基礎(chǔ)群。單子葉植物具有不同的生態(tài)龕，澤瀉亞綱主要為水生；其余則是陸生的 。棕櫚 (檳榔 )亞綱為喬木狀，具大型具柄的葉，花聚生成肉穗花序，存在發(fā)達(dá)的導(dǎo)管系統(tǒng) (天南星目除外 )，棕櫚類為該亞綱的高級進(jìn)化類群；鴨跖草亞綱開拓了花退化及風(fēng)媒傳粉途徑，一直到禾本科 (Poaceae) 和莎草科 (Cyperaceae)；姜亞綱的絕大多數(shù)成員分布于熱帶，陸生與附生并存，以花具蜜腺、上位花、花整齊或不整齊、雄蕊花瓣?duì)钣欣谙x媒傳粉而有別于其他亞綱；百合亞綱多數(shù)成員為陸生或附生草本，開拓了高度發(fā)達(dá)的蟲媒傳粉途徑，具有花瓣?duì)畹妮嗥突ò辍⒑仙钠?、常有鱗莖、塊莖和球莖等性狀，以蘭科作為進(jìn)化發(fā)展的頂峰。 克郎奎斯特系統(tǒng)中的許多特點(diǎn)與塔赫他間系統(tǒng)相近或類似 (詳見第八章 )，存在的一些主要分歧為 : 在雙子葉植物中 , 將毛茛亞綱放在木蘭亞綱中；在單子葉植物中，自百合亞綱分出鴨跖草亞綱和姜亞綱；未采用超目(Superorder)這一等級；對科的劃分偏于保守，數(shù)目比塔赫他間系統(tǒng)少 200多個；在某些科、目的系統(tǒng)位置、劃分的范圍和大小方面，與塔赫他間也有分歧，如將大戟目放在薔薇亞綱衛(wèi)矛目附近，而不是放在五椏果亞綱錦葵目附近；將馬桑科、清風(fēng)藤科放在毛茛目中；把蓮科仍放在睡蓮目中；把石蒜科歸并入百合科中等等。 克郎奎斯特在 1981年出版的著作中，對各科的描述記載，除外部形態(tài)特征外 ,還包括了化學(xué)、解剖、花粉、胚胎、染色體等方面的資料，富有參考價值?？死煽固叵到y(tǒng)發(fā)表后受到普遍重視和一些學(xué)者的采用，美國高等院校的植物分類學(xué)教學(xué)多采用這一系統(tǒng)，我國有些植物分類學(xué)著作或教科書，如傅立國等主編的 《 中國高等植物 》 采用這一系統(tǒng)?？死煽固叵到y(tǒng)是“真花學(xué)派”分類系統(tǒng)的現(xiàn)代代表，因涉及的資料比較完整，被許多分類學(xué)家和標(biāo)本館使用，并對現(xiàn)代被子植物系統(tǒng)學(xué)研究有很重要的影響。 克朗奎斯特系統(tǒng)（圖） Thorne系統(tǒng) 美國著名學(xué)者索恩 (Robert Folger Thorne 1920)自 50年代開始發(fā)表被子植物系統(tǒng)發(fā)育和分類的論著，1976年發(fā)表 “被子植物系統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)” (A phylogeic classification of the Angiospermae Evol. Biol. 9: 35106 1976)一文，正式提出他的系統(tǒng)，此 后又發(fā)表多篇論著，豐富和完善了這一系統(tǒng)。至 1992年重新修訂其系統(tǒng)，發(fā)表了“有花植物最新的親緣分類” (An updated phylogeic classification of the flowering plants Aliso 13(2): 365389 1992)，并于同年又發(fā)表“有花植物的分類和地理” (Classification and geography of the flowering plants, Bot. Rev. 58(3): 225 –348 1992) 一文，再次全面修訂這一系統(tǒng)。 1999年又發(fā)表 《 被子植物綱的最新分類 》（ A updated classification of the class angiospermae Inter 1999）一文，重新修訂了他的系統(tǒng)。 索恩認(rèn)為 , 被子植物以單元起源于種子蕨。猜測最原始的已經(jīng)絕滅的前被子植物 (Proangiosperms)應(yīng)為常綠小喬木或大灌木，木質(zhì)部不分化，導(dǎo)管不存在或類似梯紋管胞，端壁斜，有多種穿孔板。單葉互生，全緣，具羽狀脈，無托葉，有并列型氣孔?；▋尚?，輻射對稱，花被分化程度??；花各部多數(shù)，分生；雄蕊寬，不分化成花絲與花藥，花粉具一條遠(yuǎn)極溝；心皮無花柱，有邊緣胎座有兩層珠被、厚珠心，胚囊發(fā)育為單孢蓼型。果實(shí)為蓇葖果。種子多數(shù)，胚小，埋于豐富的胚乳中。索恩指出，這些原始特征在現(xiàn)代番荔枝超目中保留最多。認(rèn)為最初的被子植物生于中生、環(huán)境溫暖的高地，從高地很快分布到全部陸地及淺水地區(qū)；在分布過程中，很快的分化出大量類群，其中最原始的類群及其他不少類群早已滅絕了。 本系統(tǒng)對被子植物的分類處理有不少創(chuàng)見。選錄如下： 將芍藥目放在小檗目附近