【正文】 親本的相對(duì)基因置換連鎖的不良基因的獲得重組的機(jī)率是： 1（ 1P） m+1，其中 P是連鎖基因的重組率， m是回交次數(shù)。 重組率 消除非目標(biāo)性狀基因的概率 回交 5次 自交 5代 自交及回交后代消除非目標(biāo)性狀基因的概率 （ Allard, 1960） ?每增加一次回交，即可增加一次基因置換的機(jī)會(huì)而增加重組型在群體中的比率，說明回交還具有打破連鎖的作用。 ?即使存在不利基因的連鎖且不加選擇的情況下，回交仍是使雜種群體聚合到輪回親本基因型的有利手段。 （三） 回交次數(shù) 原則 ： 回交次數(shù) 以輪回親本的特征特性基本得到恢復(fù)為準(zhǔn) 。 一般雙親差異小，回交次數(shù)可少些；相反，親本差異大，或目標(biāo)性狀與不良性狀連鎖時(shí)，應(yīng)適當(dāng)增加回交次數(shù)。 一般結(jié)合選擇回交 4~6次即可。 m≥ Log(1α ) Log(1p ) （四） 回交中所需植株數(shù) 為了保證回交后代的植株帶有目標(biāo)基因，每一回交世代必須種植足夠的植株數(shù)，可用下式計(jì)算： m 所需植株數(shù) p 雜種群體中目標(biāo)基因型個(gè)體的比值 α幾率平準(zhǔn)（可靠度） 例一： 1. 一對(duì)基因 AA aa Aa aa 1Aa : 1aa 目標(biāo)基因型比例 p=1/2 BC1 株株7) o g () o g (5) o g () o g (??????????mm?? 例一： 2. 二對(duì)基因 AABB aabb AaBb aabb AaBb aaBb Aabb aabb p=1/4 BC1 株株16) o g () o g (11) o g () o g (??????????mm?? 例：在回交中所需植株數(shù) （西北農(nóng)業(yè)大學(xué)主編 《 作物育種學(xué) 》 ） 需要轉(zhuǎn)移的基因數(shù) 1 2 3 4 5 6 需有轉(zhuǎn)移的優(yōu)良基因的植株的預(yù)期比例 1/2 1/4 1/8 1/16 1/32 1/64 機(jī)率平準(zhǔn) 95 191 146 296 （五）回交法的用途 1. 用于改良推廣品種的個(gè)別缺點(diǎn)。 是抗病育種的有效手段，當(dāng)優(yōu)良品種感染某種病害時(shí)，可將抗病品種作為非輪回親本，以原品種做輪回親本，將抗病基因?qū)朐贩N中，育成抗病且具有原品種全部優(yōu)良性能的新品種。 和其它的育種方法相比較，回交育種有其自身的獨(dú)特作用： 例： 農(nóng)大 183，解放初期在華北北部大面積推廣，五十年代中期開始喪失抗病性，北農(nóng)大用意大利高度抗銹品種 Elia與其雜交，再用農(nóng)大 183回交，育成在豐產(chǎn)性和適應(yīng)性方面與農(nóng)大 183相近的又抗病的品種。 2. 轉(zhuǎn)移新性狀（不育系和恢復(fù)系的轉(zhuǎn)育） ● ● ● ● ● 甲不育系 乙品種 不育 細(xì)胞質(zhì) 不育 細(xì)胞核 正常 細(xì)胞質(zhì) 不育 細(xì)胞核 乙 乙 乙不育系 核置換 回交 和分離世代過長等問題。 例： （秈 粳） 秈 ——偏秈型 （秈 粳） 粳 ——偏粳型 草棉與陸地棉雜交，用陸地棉的花粉回交可提高雜種的結(jié)實(shí)率。 4. 打破基因連鎖 高產(chǎn)與優(yōu)質(zhì)； 玉米的高賴氨酸與粉質(zhì)胚乳 ；甜與胚乳凹陷 5. 選育近等基因系和多系品種。 如：抗病的多系品種，選擇一個(gè)綜合性狀好的品種為輪回親本同具有不同抗病基因的非輪回親本回交。 R1 An → A(R1) R2 An →A(R2) R3 An →A(R3) 育成以 A品種為遺傳背景但具有不同抗性基因的近似品系，然后根據(jù)需要混合其中若干品系組成多系品種用于生產(chǎn) （六） 回交法的優(yōu)點(diǎn)和局限性 1. 優(yōu)點(diǎn)： （ 1）后代群體易于選擇控制 由于回交過程中選擇依據(jù)明確，從非 輪回親本得到一兩個(gè)目標(biāo)性狀，從輪回親 本中得到綜合性狀，即選具有目標(biāo)性狀且 綜合性狀象輪回親本的個(gè)體即可，加上回 交的遺傳效應(yīng)，易控制雜種群體向著育種 目標(biāo)發(fā)展，不象雜交育種，分離廣泛類型多。 （ 2）群體小，便于加代 一般幾十、幾百株。 選擇主要針對(duì)被轉(zhuǎn)移的目標(biāo)性狀，只要目 標(biāo)性狀顯現(xiàn)，在任何環(huán)境條件下均可進(jìn)行 選擇，為異地異季加代提供方便。 （ 3）易于推廣 只在原品種的基礎(chǔ)上改良一二個(gè)性 狀，豐產(chǎn)性、適應(yīng)性及要求的栽培條件與 原品種相近，且也易為輪回親本推廣地區(qū) 的農(nóng)民接受。 （六） 回交法的優(yōu)點(diǎn)和局限性 2. 缺點(diǎn)： （ 1）局限性。 育成的品種僅可在原品種的基礎(chǔ)上 改 良個(gè)別缺點(diǎn)， 新品種大多數(shù)性狀受到輪回 親本的局限沒有多大提高。如果輪回親本 選擇不當(dāng)，則回交改良的品種往往趕不上 生產(chǎn)發(fā)展的要求。 （ 2）目標(biāo)性狀限于主效基因控制的性狀及 遺傳力強(qiáng)的數(shù)量性狀。 （ 3）雜交工作量大。 1. 輪回親本： 優(yōu)良品種，只存在個(gè)別缺點(diǎn)，是被改良的對(duì)象。 （ 1）產(chǎn)量高、適應(yīng)性強(qiáng)、綜合性狀好，只存在個(gè)別缺點(diǎn) 輪回親本是未來品種豐產(chǎn)性和適應(yīng)性的基礎(chǔ)。 （ 2）經(jīng)過數(shù)年改良后仍能在生產(chǎn)上有較長時(shí)間的使用價(jià)值的品種。 作為改造對(duì)象，要求被改良性狀要少，即從非輪回親本中轉(zhuǎn)移的性狀不能太多，否則工作量大，且效果不好。 二、回交育種的要點(diǎn) 2. 非輪回親本： 目標(biāo)性狀的提供者。 （ 1）具有突出的目標(biāo)性狀 （ 2）目標(biāo)性狀最好是 單基因或少數(shù)基因 控制的質(zhì)量性狀，且表現(xiàn)為顯性的，與不良性狀無連鎖。性狀易于鑒定選擇。如果是數(shù)量性狀，遺傳力要高。 （ 3）盡可能沒有 嚴(yán)重缺點(diǎn) ，可使回交育種進(jìn)程快些，最好不與不良基因連鎖，如與不良基因連鎖則進(jìn)程慢。 回交育種步驟 （ 1）雙親 雜交 ； （ 2） F1回交 于輪回親本。從回交后代中選擇具有目標(biāo)性狀（象非輪回親本）和綜合性狀（象輪回親本）的植株與輪回親本連續(xù)回交； （ 3） 自交 純化，在自交過程中選擇具有目標(biāo)性狀且農(nóng)藝性狀優(yōu)良的植株及穩(wěn)定系統(tǒng)。 （ 4）按常規(guī)進(jìn)行 產(chǎn)量比較 試驗(yàn)，區(qū)域試驗(yàn)，生產(chǎn)試驗(yàn)。 不同基因的導(dǎo)入方法 單顯性基因的導(dǎo)入 單隱性基因的導(dǎo)入 1. 顯性基因的導(dǎo)入 供體 rr RR 輪回親本 豐產(chǎn) 抗病 F1 Rr rr BC1F1 rr Rr rr BC2F1 rr Rr rr BC4F1 Rr rr RR Rr rr 選單株自交 不分離 分離 株系鑒定 … 輪回親本 供體 RR rr 輪回親本 感病豐產(chǎn) 抗病 F1 Rr RR BC1F1 RR Rr 表型無法鑒定 BC2F1 Rr RR BC2F1 RR Rr BC1F2 RR RR Rr rr RR BC2F2 RR RR Rr rr RR 三、回交法的運(yùn)用 （一 ） 逐步回交法 將一個(gè)輪回親本與非輪回親本回交，某種性 狀得到改進(jìn)后再將它作為輪回親本與另一個(gè) 非輪回親本回交，以導(dǎo)入新的目標(biāo)基因，如 此逐步回交?？蓪⑷舾煞禽喕赜H本的目標(biāo)性狀逐步導(dǎo)入導(dǎo) 輪回親本中： 例：大棍棒 53 號(hào)的育成，大棍棒是一個(gè)推廣的優(yōu) 良品種，但易感染多種病蟲害。 三、回交法的運(yùn)用 （二） 聚合回交法 在幾個(gè)不同的回交方案中分別地轉(zhuǎn)移不同基因，最后通過雜交將它們組合于同一個(gè)體中。 在玉米的自交系改良中應(yīng)用： （三 ） 回交系譜法 為回交法與系譜法結(jié)合運(yùn)用，當(dāng)親本之一在大多數(shù)性狀上優(yōu)于另一品種時(shí)，用較好的親本進(jìn) 行一、二次回交后，再用系譜法繼續(xù)處理，可加強(qiáng)優(yōu)良親本在后代的遺傳比重。 親本選配 (輪回親本，非輪回親本） 回 交 （ 34代） 選株自交 （ 12代） 品系鑒定 品比試驗(yàn) 及區(qū)域試驗(yàn) 回交育種的簡易程序圖