【正文】 絲粒/動粒區(qū)域總稱為著絲粒—動粒復合體或著絲粒結構域。?對細胞有絲分裂過程中染色體與紡錘體的整合以及染色體的有序分離起重要作用。?包括3種不同的結構域：由外向內分為動粒結構域、中心結構域、配對結構域。 —核仁組織區(qū)（NOR） ?每條染色體都必須具備：著絲粒、臂和端粒 （二）染色體的分類?根據(jù)著絲粒的相對位置，染色體可分為四種類型： 中央著絲粒染色體、亞中著絲粒染色體、近端著絲粒染色體、端著絲粒染色體?人類沒有端著絲粒染色體（三）染色體的數(shù)目（熟悉人類染色體數(shù)目）?不同物種具有不同數(shù)目的染色體，每一物種的染色體數(shù)目是恒定的。?人類正常體細胞中有46條染色體，可以配成23對。即：人類正常體細胞中含兩個染色體組屬于二倍體細胞，2n＝46。 七、核 仁 l 核仁的化學組成與亞微結構一、核仁的化學組成?主要為蛋白質（80%）、RNA（10～11%）、DNA（8%）和少量脂類。?蛋白質主要是核仁染色質的組蛋白和非組蛋白、核糖體蛋白質、RNA聚合酶等；?RNA主要為rRNA； ?DNA中主要是rRNA基因（又稱rDNA ）。二、核仁的亞微結構 （核仁為非膜性結構）?光鏡下：通常為單一或多個均質的球形小體。 ?電鏡下：為一種無界膜包被的、由纖維絲構成的海綿狀球體結構，由四部分組成。（一）核仁相隨染色質?組成：核仁周圍染色質（異染色質）和核仁內染色質（常染色質）。?核仁組織者區(qū)（NOR）（熟悉概念）核仁內染色質DNA上含有大量 rDNA的區(qū)域，這些rDNA可通過高速轉錄產生大量rRNA，進而在組成、形成核仁的過程中發(fā)揮作用。人類NOR位于5對有隨體的染色體（111222號）的副縊痕部位。（二）纖維中心和密集纖維部分?纖維中心（FC）在電鏡下呈低密度區(qū)，被密集纖維部分包圍成圓形結構小島。纖維中心主要由核仁內染色質組成。?密集纖維部分（DFC）是核仁中電子密度最高的部分，呈環(huán)狀或半月狀包圍纖維中心。主要成分是rRNA，是rRNA合成活躍的區(qū)域。（三）顆粒部分?為高電子密度顆粒，位于纖維結構的周圍直到核仁邊緣。主要是成分是rRNA和蛋白質，是正在加工、處于不同成熟階段的核糖體亞單位的前體顆粒。（四）核仁基質?為無定形的蛋白質性液體物質，是上述三種結構存在的結構環(huán)境。l 核仁的形成與周期性變化一、核仁的形成二、核仁周期?核仁是一種動態(tài)結構，其形態(tài)和功能在細胞周期中發(fā)生周期性變化。?分裂間期有完整結構，分裂前期核仁消失，分裂末期核仁重現(xiàn)。l 核仁的功能?核仁是rRNA合成、加工和核糖體大、小亞基裝配的場所。一、核仁是細胞核中rRNA合成的活動中心。二、核仁是裝配核糖體大小亞基的工廠?核糖體大、小亞基的前體物質在核仁內合成并運輸?shù)郊毎|中。而核糖體大、小亞基前體在進入細胞質以后才被加工成熟，使蛋白質的合成只能在細胞質中進行，這有利于防止核內加工不完全的hnRNA與有功能的核糖體接近和發(fā)生作用。復習思考題何為核纖層？其功能如何？何為核骨架？試述染色質的化學組成、超微結構及其包裝過程。 比較常染色質和異染色質。試述中期染色體的形態(tài)結構和分類。核仁的化學組成是什么？亞微結構如何？核仁如何形成？其功能是什么？什么是核仁周期？ 第十一章 細胞的分裂 掌握：有絲分裂器。有絲分裂和減數(shù)分裂的過程及其特征。有絲分裂和減數(shù)分裂的比較。減數(shù)分裂、同源染色體、聯(lián)會、聯(lián)會復合體、姐妹/非姐妹染色單體、二價體、四分體等概念。減數(shù)分裂的生物學意義。熟悉：無絲分裂的概念。第二次減數(shù)分裂各期特點。減數(shù)分裂前間期。 ?真核細胞的分裂方式；無絲分裂、有絲分裂、減數(shù)分裂第一節(jié) 無絲分裂 ?無絲分裂（amitosis）又稱直接分裂（direct division），是指細胞核和細胞質的直接分裂。?過程：在進行無絲分裂前，細胞體積增大，DNA復制；DNA復制后，分裂即開始，表現(xiàn)為細胞核拉長成啞鈴形，中央部分變細斷開，細胞隨之分裂成兩個。?特點：沒有染色體組裝和紡錘體形成、過程簡單而迅速。分裂后遺傳物質不一定平均分配給兩個子細胞。 第二節(jié) 有絲分裂 ?有絲分裂（mitosis）又稱為間接分裂（indirect division），是真核細胞增殖的一種最主要的分裂方式。在分裂過程中要形成有絲分裂器，以保證遺傳物質平均分配到兩個子細胞中，維持遺傳的穩(wěn)定性，故稱為有絲分裂。?細胞周期: 間期: 合成前期（G1期） 合成期（S期）DNA復制 合成后期（G2期）分裂期（M期）:核分裂 (前、前中、中、后、末)胞質分裂一、有絲分裂器的結構和功能?有絲分裂器（mitotic apparatus）是指細胞在分裂過程中形成的專門執(zhí)行細胞分裂功能的臨時性 細胞結構，以確保兩套染色體均等的分配給兩個子細胞。由中心體、紡錘體、星體和染色體組成。 （一）紡錘體和星體的結構紡錘體 ①動粒微管 ②極微管 星體 （二）有絲分裂器的功能?有絲分裂器在維持染色體的平衡、運動、分配中均起著重要作用。在這些過程中微管的伸長或縮短產生的某種推或拉的機械力量是重要的推動力之一。 二、有絲分裂過程及其特征（一）前期（prophase）?主要特征：確定分裂極、染色質凝集成染色體、核仁縮小消失和核膜崩解。 （二）前中期（prometaphase）?主要特征：紡錘體微管結合在染色體動粒上，牽拉染色體向赤道面移動。（三）中期（metaphase）?主要特征：染色體達到最大的凝集，排列在赤道面上。 （四）后期（anaphase）?主要特征：著絲粒縱裂，姐妹染色體單體分開，在各自紡錘絲的牽引下分別移向兩極。（五）末期（telophase）?主要特征：到達兩極的染色體解螺旋成為染色質；核膜、核仁重現(xiàn)。（六）胞質分裂 (胞質分裂通常從后期末或末期初開始。)第三節(jié) 減數(shù)分裂 ?減數(shù)分裂（meiosis）是配子發(fā)生成熟期中所進行的一種特殊的細胞分裂，又稱為成熟分裂。在這一過程中，DNA復制一次，細胞連續(xù)分裂兩次，結果形成染色體數(shù)目減少一半的子細胞（配子）。 ?配子的發(fā)生（gametogenesis） 是指有性生殖過程中精子和卵子的形成過程。它們都經(jīng)過增殖、生長、成熟三個時期（精子的發(fā)生過程還有變形期）。?精、卵發(fā)生的共同特點：在成熟期中要進行減數(shù)分裂。一、由有絲分裂向減數(shù)分裂的轉變?減數(shù)分裂前間期（前減數(shù)分裂間期）?S期：進行DNA的復制。兩個特點：時間較長；%，%是在偶線期合成的。?G2期：由有絲分裂向減數(shù)分裂轉變的決定時期。?在G2期以前：細胞由有絲分裂不同步化向減數(shù)分裂同步化轉變。 二、減數(shù)分裂過程及其特征?同源染色體：是指一條來自父方，一條來自母方，在減數(shù)分裂時能兩兩配對，形態(tài)、大小和結構都基本相同的兩條染色體。?聯(lián)會（synapsis）：在第一次減數(shù)分裂偶線期，每對同源染色體從靠近核膜的某一點開始相互靠攏在一起，在相同位置上的染色粒準確地配對，這個過程稱為聯(lián)會。 ?粗線期非姊妹染色單體間發(fā)生DNA片斷互換[交換(crossingover) ]。（一）第一次減數(shù)分裂 前期Ⅰ （1）細線期（leptotene stage） ?染色質凝集為細線狀染色體，此時染色體的復制已完成，但在光鏡下還看不出染色單體；?核仁及核膜膨大。（2）偶線期（zygotene stage） ?同源染色體開始兩兩配對稱為聯(lián)會，有聯(lián)會復合體形成；?每對染色體形成一個緊密相伴的二價體(bivalent)。（3）粗線期（pachytene stage）?染色體明顯變粗變短；?四分體(tetrad)形成；?非姊妹染色單體間發(fā)生DNA片斷互換，產生新的等位基因的組合。電鏡下可見重組節(jié)。（4）雙線期（diplotene stage） ?染色體進一步螺旋化縮短，聯(lián)會復合體解體； ?同源染色體開始分離，使交換后的染色體出現(xiàn)交叉(chiasma)；?交叉端化。（5）終變期（diakinesis stage） ?染色體變得更加粗短，形態(tài)清晰；?交叉漸移至兩端；?核仁，核膜消失；?紡錘體開始形成。 中期Ⅰ: 各二價體（四分體）排列在赤道面上形成赤道板，紡錘體形成。 后期Ⅰ: 同源染色體分離，非同源染色體自由組合，二分體(dyad)在各自紡錘絲的牽引下，分別移向兩極。 末期Ⅰ?二分體到達兩極后，染色體解旋，伸展，核仁重新形成，核膜重建。?胞質分裂，子細胞形成。?每個子細胞中都只有n個二分體，即染色體數(shù)目由2n→n。（二）第二次減數(shù)分裂 前期Ⅱ：每個二分體凝縮，中心體向兩極移動，組裝紡錘體，核膜消失。中期Ⅱ：二分體整齊的排列在赤道面上形成赤道板，紡錘體形成。 后期Ⅱ：?二分體著絲?？v裂，形成兩個單分體，在紡錘絲的牽引下，分別移向細胞兩極。?每一極含n個單分體。 末期Ⅱ：到達兩極的染色體解旋成染色質，核膜、核仁重新出現(xiàn)，細胞質分離，形成兩個單倍體細胞。 三、減數(shù)分裂的意義使生殖細胞中染色體數(shù)目從2n減到n，精卵結合后的受精卵又恢復2n，保證了親代與子代之間染色體數(shù)目的相對恒定，為后代的性狀遺傳和正常發(fā)育提供了物質基礎。在減數(shù)分裂過程中由于非姐妹染色單體之間發(fā)生片段交換；同源染色體分離、非同源染色體之間自由組合等因素，可形成不同染色體組成的配子，使后代個體表現(xiàn)出多樣性，這為紛繁復雜的生物變異提供了豐富的原材料，可推動在自然選擇作用下的生物進化。 第四節(jié) 有絲分裂和減數(shù)分裂的比較有絲分裂是細胞分裂的普遍方式；而減數(shù)分裂只發(fā)生于配子發(fā)生的成熟期。有絲分裂DNA復制一次，細胞分裂一次（均等分裂）；減數(shù)分裂DNA復制一次，細胞連續(xù)分裂兩次（一次為減數(shù)分裂，一次為均等分裂）。減數(shù)分裂染色體數(shù)目減半；有絲分裂后染色體數(shù)目不變。減數(shù)分裂后一個細胞形成遺傳物質不同的4個子細胞（因為交換及非同源染色體的隨機組合）；而有絲分裂后，一個細胞形成遺傳物質相同的2個子細胞。減數(shù)分裂時前期Ⅰ出現(xiàn)聯(lián)會，非姐妹染色單體間片段的交換；而有絲分裂則無。有絲分裂一般時間較短；減數(shù)分裂一般時間較長。復習思考題 :真核細胞的分裂方式有哪幾種？何為有絲分裂器？其結構、功能如何？試述動物細胞有絲分裂的過程及其各期特點。什么叫減數(shù)分裂？試述減數(shù)分裂的過程、各期特點及其生物學意義。有絲分裂和減數(shù)分裂之間有哪些差異？第十二章 細胞周期概 述細胞周期：是指細胞從一次分裂結束開始生長，到再次分裂終了所經(jīng)歷的過程，分為G1期、S期、G2期、M期。 第一節(jié) 細胞周期的一些基本概念?細胞在體內的增殖特性不同，包括三種增殖類型：（增殖細胞、周期細胞） ?指在細胞周期中連續(xù)運轉的細胞，因而又稱增殖細胞、周期細胞。 如：皮膚基底層細胞、造血干細胞、消化道、陰道上皮細胞等。?這類細胞的分裂對于組織的更新有著重要意義。 （ G0期細胞） ?指暫時脫離細胞周期，不增殖的細胞。但在適當因素刺激下，可再次重新返回細胞周期，開始分裂，又稱為G0期細胞。 如：成纖維細胞、平滑肌細胞、血管內皮細胞、某些淋巴細胞、肝、腎、胰腺細胞等。?組織的再生、創(chuàng)傷的愈合、免疫反應均與此相關。 ?終末分化細胞是指那些不可逆的脫離細胞周期，喪失分裂能力，保持生理功能的細胞。 如：成人心肌細胞、神經(jīng)細胞、成熟的紅細胞等。一、細胞周期模型 ?真核細胞有一個復雜的細胞周期調節(jié)蛋白網(wǎng)絡，控制細胞周期的進程，稱為細胞周期調控系統(tǒng)。 ?細胞周期研究常用的模型有：酵母、爪蟾胚胎細胞、體外培養(yǎng)的哺乳動物細胞。 ?優(yōu)點：單細胞真菌，增殖速度快，基因組簡單，便于遺傳操作；與人的細胞周期調控系統(tǒng)非常相似。?優(yōu)點：分裂快，便于分析基本的細胞周期調控機制； 體積大，便于將實驗物質注射到卵細胞，以研究注射物質對細胞周期進程的影響。 可從卵中制備出細胞質并在試管中重建細胞周期事件，可在高度簡化的可控制條件下研究細胞周期。?常用從正常組織或腫瘤組織中分離出來的細胞為材料 。 ?優(yōu)點：分離細胞的試驗條件易控制，便于研究。 便于對細胞周期調控系統(tǒng)所涉及的蛋白進行生化分析。 便于了解細胞增殖的調控、細胞癌變的機制。 二、細胞同步化?細胞同步化的概念：使處于細胞周期不同階段的培養(yǎng)細胞，共同進入細胞周期某一特定階段，這一過程稱為細胞的同步化。?細胞同步化的方法：誘導同步化和選擇同步化 ?誘導同步化：在培養(yǎng)液中加入或去除某些成分，或者改變培養(yǎng)溫度，從而對細胞的生長進行阻滯或恢復，將不同步生長的細胞調整為同步生長，獲得時相較為均一的細胞群體。 （如：中期阻斷法、DNA合成阻斷法、低溫培養(yǎng)法） ?選擇同步化：根據(jù)細胞的體積、黏附性等的時相特征來對不同時相的細胞進行選擇和分離，從而實現(xiàn)細胞的同步化。（如：有絲分裂搖落法、活細胞離心淘洗法） 第二節(jié) 細胞周期各時相的動態(tài)一、G1期（合成前期）： ?G1期是細胞生長的主要階段，也是為進入S期作物質準備的時期。在此期細胞內有大量的RNA和蛋白質合成。 ?根據(jù)時間順序以及發(fā)生分子事件的特點，G1期又可進一步分早G1期和晚G1期