【正文】 生 18S、 28SrRNA的 rDNA的選擇性復制 ， 使成熟卵細胞具有 2 ?106個 DNA拷貝 ，與二倍體細胞 （ 含有 900個拷貝 ） 相比 ， 擴增1000倍 。 由于大量合成核糖體 ， 在一個細胞核中甚至可出現(xiàn) 1000個以上的核仁 。 2． DNA序列重排 在人類基因組中，所有抗體的重鏈和輕鏈都不是由一個完整的抗體基因編碼的，而是由不同基因片段經(jīng)重組后形成的。 3．非組蛋白質(zhì) 特異的非組蛋白質(zhì)可能決定相應的特定基因的轉(zhuǎn)錄， ?調(diào)節(jié)細胞中轉(zhuǎn)錄過程的因素是非組蛋白質(zhì)。 恒定區(qū) 可變區(qū) 重鏈 輕鏈 兔子胸腺和骨髓細胞的染色質(zhì)重組實驗 ： ① 未分離的胸腺染色質(zhì)合成胸腺 mRNA。 ② 未分離的骨髓染色質(zhì)合成骨髓 mRNA。 ③ 骨髓染色質(zhì)的 DNA、組蛋白和非組蛋白在試 管中重組后合成骨髓 mRNA。 ④ 胸腺染色質(zhì)的 DNA、組蛋白和非組蛋白重組 后合成胸腺 mRNA。 ⑤ 骨髓 DNA和組蛋白與胸腺 DNA和組蛋白混合 在一起，加入 胸腺非組蛋白時 ，重組后合 成 胸腺 mRNA。 若加入 骨髓非組蛋白， 則重 組后合成 骨髓 mRNA。 4． DNA甲基化 在 DNA復制后， 由甲基化酶將 S腺苷甲硫氨酸的甲基轉(zhuǎn)移到胞嘧啶的 5C上完成對堿基的修飾，甲基化位置上可阻止轉(zhuǎn)錄因子與 DNA結(jié)合。 ? 越是活躍的基因其甲基化程度越低，越不活躍的基因甲基化程度越高。 在發(fā)育過程中，當某些基因表達完成后， DNA的甲基化可能參與了基因的關閉過程。 小鼠成纖維細胞 （ 5氮胞苷） ?培養(yǎng)， ? 處于休止狀態(tài)的基因被重新激活而進行表達，甚至可觀察到一部分細胞中與肌肉細胞發(fā)育有關的激活而表達，細胞彼此發(fā)生融合而發(fā)育成肌肉細胞。 ? 5氮胞苷進入細胞內(nèi)轉(zhuǎn)變?yōu)槿姿?5氮胞苷，這種 5氮胞苷化的 DNA由于不能被甲基化，結(jié)果使相關基因被重新激活 RNA 多肽 轉(zhuǎn)錄 翻譯 DNA （去甲基化） （ 5氮胞苷） 甲基化 （ 三 ） 、 轉(zhuǎn)錄后水平的調(diào)控 1． 核內(nèi) RNA的選擇加工 如用海膽囊胚的 mRNA制成的 cDNA探針，分別與原腸胚、腸和體腔細胞 nRNA雜交，結(jié)合率高達 80％，而與囊胚和腸細胞 mRNA結(jié)合率則不同，前者為 28％，后者僅為 10％，說明不同組織中轉(zhuǎn)錄的 nRNA可以一致，但mRNA卻不相同。 2． 轉(zhuǎn)錄后初級產(chǎn)物 RNA的加工 如從大鼠甲狀腺和腦下垂體細胞分離得到的同一初級轉(zhuǎn)錄物 ， 通過不同的剪切與加工 ，可產(chǎn)生 2種不同的成熟 mRNA。 在甲狀腺 C細胞中編碼 降鈣素 ， 而在腦下垂體和多種神經(jīng)細胞中 ，則編碼 降鈣素基因相關蛋白 。 3． 專一 mRNA的降解 如哺乳動物成紅細胞 （ erythroblast） 的分化過程中 ， 早期細胞合成若干種 mRNA， 其中少量的珠蛋白 mRNA被保留 ， 但到后期最后幾次細胞分裂時 ， 只有珠蛋白 mRNA保留下來 ， 其他種類的 mRNA均被降解 。 在黏菌發(fā)育過程中 ， 如果黏菌在某一階段停止發(fā)育 ， 則會把準備用于下階段的新 mRNA降解 。 （ 四 ） 、 翻譯水平的調(diào)控 基因表達過程中，一條合成的多肽鏈經(jīng)翻譯后加工產(chǎn)生多種不同活性的蛋白質(zhì)或多肽。 如鴉片促黑皮質(zhì)素 (POMC)： 結(jié)構(gòu)上為 ACTH，促黑素細胞激素 (MSH)，內(nèi)啡肽 , 脂酸動員激素 (LPH)的前體。 影響細胞分化的因素 一 細胞內(nèi)因素 受精卵或動物早期胚胎細胞在分化過程中，因不同基因表達，產(chǎn)物不斷加入 細胞質(zhì) ，改變細胞質(zhì)成分，使基因表達環(huán)境發(fā)生改變，細胞質(zhì)反作用于 細胞核 ，又使核內(nèi)基因表達狀態(tài)不斷受到調(diào)節(jié)，細胞不斷分化，發(fā)育，成熟，直至產(chǎn)生各種不同類型的細胞。 二 細胞外因素 影響細胞分化的細胞外因素，包括 環(huán)境因素 ， 胞外物質(zhì) （細胞的基質(zhì)，黏附分子，細胞因子，激素等），以及 細胞之間的相互作用。 （ 一 ） 、 環(huán)境因素 環(huán)境多種因素對機體的發(fā)育有一定的影響，如溫度，光線等，這些因素可能是造成第一次不等卵裂，從而影響細胞分化的原因之一。 如豚鼠的孕期為 68d，如果在妊娠 18— 28d給母鼠增溫度 3— 4℃ 1小時，胎鼠腦重可減輕 10％。 （ 二 ） 、 細胞間的相互作用 1．誘導 （ induction）：一部分細胞對鄰近細胞產(chǎn)生影響，并決定鄰近細胞分化方向及形態(tài)發(fā)生的過程。 2．抑制 （ inhibition）指在胚胎發(fā)育中，已分化的細胞抑制鄰近細胞進行相同分化而產(chǎn)生的負反饋調(diào)節(jié)作用。 如發(fā)育中的蛙胚置于含成體蛙心組織碎片的培養(yǎng)液中，胚胎不能產(chǎn)生正常的心臟；用含成體蛙腦組織碎片的培養(yǎng)液培養(yǎng)蛙胚，也不產(chǎn)生正常的腦，說明已分化的細胞可產(chǎn)生某種物質(zhì)，抑制鄰近細胞向相同方向分化。 3．細胞識別與黏合 從受精、胚泡植入、形態(tài)發(fā)生、器官形成都與細胞識別與黏合息息相關。 如將蠑螈的原腸胚三個胚層的游離細胞體外混合培養(yǎng)，各胚層細胞又將自我挑選，相互黏著，依然形成外胚層在外，內(nèi)胚層在內(nèi)，中胚層介于二者之間的胚胎。 ? 細胞識別作用主要由位于細胞表面或嵌于質(zhì)膜之中或結(jié)合于質(zhì)膜上的 糖復合物 （糖蛋白，蛋白聚糖及糖脂）擔任。 ? 細胞間識別并黏合后，質(zhì)膜各部分就緊密結(jié)合成細胞間傳遞離子、電荷及分子的通道。 （ 三 ） 、 激素 激素由血液循環(huán)輸送到不同部位決定靶細胞的分化，屬遠距離調(diào)節(jié)。 如 在昆蟲變態(tài)中，幼蟲的蛻變和化蛹受激素影響。腦激素是腦部產(chǎn)生的神經(jīng)內(nèi)分泌物質(zhì)。若從已經(jīng)成熟的幼蟲中將腦取出，就不能化蛹。若將腦回植到體內(nèi)，則此幼蟲又恢復化蛹能力，推斷腦激素實際是一種 促蛻皮激素 。而 保幼激素 則由咽側(cè)體產(chǎn)生，能促進幼蟲發(fā)育，但阻止變態(tài)。若將幼齡蟲的咽側(cè)體切除，則提前化蛹，變?yōu)槌上x。 本章結(jié)束