【正文】 卵器和長形的雄器。藏卵器內(nèi)有一個或幾個卵孢子。成熟的卵孢子為球形，黃褐色，壁很厚，萌發(fā)時產(chǎn)生芽管。稻綿霉侵害水稻秧苗引起綿腐病，受害秧苗四周長出大量放射狀菌絲體，秧苗衰黃腐爛。秧苗管理不好，灌水過深或 受到凍害就可能誘發(fā)稻苗綿腐病。 腐霉屬 （ Pythium） 腐霉屬的特征是絲狀、裂瓣狀、球狀或卵形的孢子囊著生在菌絲上，孢子囊頂生或間生，無特殊分化的孢囊梗。腐霉屬真菌在霜霉目中是較低等的，以腐生的方式在土壤中長期存活。有些種類可以寄生于高等植物，為害根部和莖基部，引起腐爛。幼苗受害后主要表現(xiàn)猝倒、根腐和莖腐，種子和幼苗在出土前就可霉?fàn)€和死亡。此外，還能引起果蔬的軟腐。瓜果腐霉（ P. aphanidermatum）是其中最常見的種，它的寄主范圍很廣。瓜果腐霉的營養(yǎng)體為發(fā)達(dá)、無色、無隔的菌絲體，在高濕的條 件下，病組織表面和附近的土面可形成一層白色棉絮狀的菌絲體。挑取白色棉絮狀物鏡檢，可以觀察到病菌的菌絲體和游動孢子囊，有時還可以觀察到卵孢子。游動孢子囊比菌絲體稍粗，有的長筒形，有的有裂瓣狀分枝，著生在菌絲體的頂端或中間，沒有明顯分化的孢囊梗，但孢子囊與菌絲之間有隔膜分開。萌發(fā)時，先從孢子囊上產(chǎn)生一個排孢管，排孢管逐漸伸長，頂端膨大成近球形的泡囊。孢子囊中的原生質(zhì)通過排孢管流入泡囊內(nèi)，在其中分化形成許多游動孢子，泡囊破裂后就釋放出游動孢子。游動孢子沒有兩游現(xiàn)象，釋放出的游動孢子為腎臟形，凹處有兩根鞭毛，在水中 游動后（通常幾十分鐘至數(shù)小時）即變?yōu)閳A形的休止孢，以后萌發(fā)產(chǎn)生芽管侵入寄主。有性生殖是從菌絲體的頂端形成球形的藏卵器和在藏卵器的側(cè)面形成雄器。藏卵器內(nèi)只有一個卵孢子。卵孢子有厚壁，球形。瓜果腐霉可以在土壤中長期存活，它的菌絲體和卵孢子可在病組織和土壤中越冬（主要是以病組織內(nèi)形成的卵孢子越冬），卵孢子對不良環(huán)境的抵抗力很強(qiáng)。瓜果腐霉侵害幼苗莖基引起猝倒，侵害瓜果引起濕腐癥狀。 疫霉屬 （ Phytophthora） 疫霉屬真菌是重要的植物病原菌。大多為兩棲類型，少數(shù)為水生的；較高等種類具有部分陸生的習(xí)性，可以 侵害植物的地上部，孢子囊成熟時可以脫落，在濕度較低的條件下孢子囊可以直接萌發(fā)產(chǎn)生芽管。疫霉菌幾乎都是植物病原菌，大多是兼性寄生的，寄生性從較弱到接近專性寄生，少數(shù)種類至今仍不能在人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)。疫霉菌的寄主范圍很廣，可以侵染植物地上和地下部分。疫霉菌以厚垣孢子或卵孢子在土 14 壤中存活，在土壤中的腐生能力不強(qiáng)。為害植物在病斑表面形成類似于腐霉菌的白色棉絮狀物或近似于霜霉菌的霜狀霉層。所引起的病害通常稱為疫病。特征是產(chǎn)生的孢子囊呈近球形、卵形或梨形。游動孢子在孢子囊內(nèi)形成，不形成泡囊；孢囊梗與菌絲有一定差異，比菌 絲細(xì)（直徑 2~47 181。m），少數(shù)形成有特殊分化的孢囊梗，如致病疫霉；許多種類的孢子囊有層出現(xiàn)象。藏卵器內(nèi)有一個卵孢子，卵孢子壁光滑，雄器包裹在藏卵器的柄上或著生在藏卵器的側(cè)面。疫霉屬與腐霉屬的最主要區(qū)別是，前者的游動孢子在孢子囊內(nèi)形成，而后者在泡囊內(nèi)形成。致病疫霉（ P. infestans）是疫霉屬的模式種，為害馬鈴薯、番茄等作物，引起晚疫病。營養(yǎng)體是發(fā)達(dá)、無色的無隔菌絲體。菌絲體主要在寄主細(xì)胞間隙擴(kuò)展，形成吸器進(jìn)入寄主細(xì)胞內(nèi)。吸器多呈指狀，比菌絲細(xì)一些，吸器內(nèi)沒有細(xì)胞核。無性繁殖是從菌絲體上形成孢囊梗， 2~3 根成叢，從寄主莖、葉的氣孔或塊莖的皮目伸出。孢囊梗細(xì)長，單軸分枝，分枝頂端產(chǎn)生游動孢子囊后，孢囊梗可以繼續(xù)伸長形成新的孢子囊，因此分枝略成節(jié)狀。孢子囊檸檬形，頂部有 1 個乳頭狀突起（乳突），成熟后孢子囊脫落隨氣流傳播。游動孢子在孢子囊內(nèi)分化形成，孢子囊成熟后在乳突的位置形成排孢孔釋放出多個（幾個至幾十個）游動孢子。游動孢子經(jīng)一定時期游動后就形成圓形的休止孢。在濕度較低時，孢子囊也可以直接萌發(fā)產(chǎn)生芽管。致病疫霉是異宗配合的，需要有兩個不同交配型（分別稱為 Al 交配型和 A2 交配型）的菌株交配才能進(jìn)行有性生殖，在 自然條件下很難看到它的卵孢子，至今也只在局部地區(qū)發(fā)現(xiàn)它的有性階段。它的有性生殖的過程是產(chǎn)生藏卵器的菌絲穿過雄器，在雄器上面形成藏卵器，雄器包在藏卵器的柄上，交配后藏卵器中形成一個卵孢子。 霜霉屬 （ Peronospora） 霜霉屬的特征是孢囊梗主軸較粗壯，頂部有多次左右對稱的二叉狀分枝，末端分枝的頂端尖銳。霜霉屬是專性寄生菌，菌絲體為發(fā)達(dá)、無色的無隔菌絲體，在寄主組織的細(xì)胞間隙擴(kuò)展，產(chǎn)生絲狀、囊狀或裂瓣狀吸器進(jìn)入寄主細(xì)胞內(nèi)吸收養(yǎng)分。無性繁殖時，菌絲體分化出孢囊梗。孢囊梗有明顯、粗壯的主軸，上部進(jìn)行數(shù)次左右 對稱的分叉。孢子囊近卵形，成熟時容易脫落，萌發(fā)時直接產(chǎn)生芽管，偶爾釋放游動孢子。卵孢子產(chǎn)生在寄主體內(nèi)，卵孢子壁平滑或具有網(wǎng)紋和瘤狀突起。引起許多經(jīng)濟(jì)植物的霜霉病。其中寄生霜霉（ P. parasitica）是最常見的種，可以為害許多十字花科植物。寄生霜霉是以孢子囊萌發(fā)的芽管從氣孔或直接穿過表皮侵入葉片。由于病原菌在葉片內(nèi)的擴(kuò)展受到葉脈的限制，葉片上的病斑大多呈多角形，初期淡黃色，邊緣不明顯，到后期才變?yōu)楹稚莅?。葉斑背面有明顯的霜霉層，即從氣孔伸出的成叢的孢囊梗和孢子囊。成熟的孢子囊隨風(fēng)傳播，引起再侵染。低溫 高濕，特別是高濕有利于病害的發(fā)生。在適宜的條件下從侵入到發(fā)病只要幾天的時間。除為害葉片外，抽出的莖薹和花序都能發(fā)病，這是由病葉上產(chǎn)生的孢子囊的侵染或者是由菌絲體在植株內(nèi)部擴(kuò)展引起的。除形成不定形的褐色病斑外，整個花序可以腫大和彎曲呈畸形，俗稱 “龍頭 ”，受害部位表面出現(xiàn)霜霉層，腫大的組織中容易發(fā)現(xiàn)卵孢子。 白銹菌屬 [Albugo (Pers.)Gray]，約 30 種，全部是高等植物的專性寄生菌，無法在培養(yǎng)基上進(jìn)行培養(yǎng)。在寄主上產(chǎn)生白色粉狀孢子堆，很像銹菌的孢子堆，不過顏色是白色的，所以稱為白銹病。白銹菌 [Albugo candida (Pers.)Kuntze]危害十字花科植物，引起十字花科白銹病。菌絲生長在寄主細(xì)胞間，但在寄主細(xì)胞內(nèi)生有小圓形的吸器。孢囊梗粗短，棍棒形，不分枝，成排地生長在寄主的表皮下，孢子囊圓形或橢圓形，頂生，串株狀，自上而下連續(xù)形成（上部的孢子囊最老）。孢囊梗無限伸長，可以產(chǎn)生很多孢子囊，兩個孢子囊之間有 “間細(xì)胞 ”，這是由于孢子囊壁的外膜膠化連接起來的，孢子囊成熟時，膠化的膜溶解，孢子囊釋放而隨風(fēng)傳播。孢子囊萌發(fā)產(chǎn)生游動孢子。 第三節(jié) 接合菌亞門真菌 1．接合菌的營養(yǎng)體、無性繁 殖與有性生殖。 接合菌的營養(yǎng)體為單倍體，大多是發(fā)達(dá)的無隔菌絲體，少數(shù)的菌絲體不發(fā)達(dá)，較高等接合菌的菌絲體有隔膜。有的接合菌的菌絲體可以分化形成假根和匍匐菌絲。細(xì)胞壁的主要成分為幾丁質(zhì)。接合菌是陸生的，無性繁殖不產(chǎn)生游動孢子，而是在孢子囊中產(chǎn)生孢囊孢子。較低等的接合菌產(chǎn)生大型孢子囊，里面產(chǎn)生許多孢囊孢子；較高等的接合菌產(chǎn)生小型孢子囊，里面產(chǎn)生 1 個或幾個孢囊孢子。有性生殖是以配子囊配合的方式進(jìn)行質(zhì)配。兩個原配子囊接觸后，原配子囊內(nèi)分別形成一個隔膜，將原配子囊劃分為兩個細(xì)胞。頂端的細(xì)胞稱為配子囊，與菌 絲相連的細(xì)胞稱配囊柄。質(zhì)配時，兩個配子囊相接觸部分的細(xì)胞壁消失，融合成一個細(xì)胞，以后由這個細(xì)胞發(fā)育形成接合孢子。 15 2．接合菌主要的屬的形態(tài)特征及匍枝根霉的生活史。 根霉屬（ Rhizopus） 根霉屬真菌的特征是菌絲分化出匍匐菌絲（ stolon）和假根（ rhizoid）；孢囊梗單生或叢生，與假根對生，頂端著生球狀的孢子囊，孢子囊內(nèi)有許多孢囊孢子。 毛霉屬（ Mucor） 菌絲體分化出直立、不分枝或有分枝的孢囊梗，不形成匍匐菌絲與假根； 犁頭霉屬（ Absidia） 菌絲體分化出匍匐菌絲 及假根，孢囊梗著生在假根間的弓形匍匐菌絲上；配囊柄上長出附屬絲包圍接合孢子。 笄霉屬（ Choanephora） 小型孢子囊成群聚生在孢囊梗頂端膨大的球體上，內(nèi)含 1 個孢囊孢子；大型孢子囊著生在彎曲下垂的孢囊梗頂端，內(nèi)含許多孢囊孢子。 匍枝根霉產(chǎn)生無色的、伸入基質(zhì)內(nèi)的營養(yǎng)菌絲和在基質(zhì)表面的匍匐菌絲。匍匐菌絲和基質(zhì)接觸處形成褐色的假根，將匍匐菌絲固定在基質(zhì)上。菌絲從固定點連續(xù)不斷產(chǎn)生匍匐菌絲和假根，所以蔓延很快。無性繁殖時在與假根相對的菌絲上長出二至數(shù)根直立的、灰褐色的孢囊梗，頂端形成孢子 囊。孢子囊基部有一個近球形的囊軸（ co1umella）。孢子囊球形或近球形，成熟后呈黑色。孢子囊壁破裂后，散出大量的孢囊孢子。孢囊孢子萌發(fā)產(chǎn)生芽管。匍枝根霉是異宗配合的，當(dāng)兩個不同交配型的菌株（ “+”菌株和 “－ ”菌株）相遇，從菌絲上分別產(chǎn)生稱作原配子囊的分枝，以配子囊配合的方式進(jìn)行質(zhì)配，最后發(fā)育成黑色、厚壁、帶有瘤狀突起的接合孢子。接合孢子萌發(fā)時，一般是形成芽管，芽管頂端形成孢子囊，孢子囊中產(chǎn)生有 “+”、 “－ ”分化的孢囊孢子。 第四節(jié) 子囊菌亞門真菌 1. 子囊菌的一般形態(tài)與特征。 子 囊菌亞門真菌一般稱作子囊菌，已知有 28000 多種，共同的特征是有性生殖形成子囊孢子。子囊菌大都是陸生的，營養(yǎng)方式有腐生、寄生和共生的，有許多是植物病原菌。腐生的子囊菌可以引起木材、食品、皮革的腐爛以及動植物殘體的分解，有些可以用子生產(chǎn)抗生素、有機(jī)酸、維生素和作為釀造工業(yè)的菌種，有的是食用菌 (如羊肚菌、塊菌 )，少數(shù)子囊菌和藻類共生形成地衣。寄生的子囊菌除引起植物病害外，少數(shù)可寄生人、家禽和昆蟲。為害植物多引起根腐、莖腐、果 (穗 )腐、枝枯和葉斑等癥狀。 子囊菌的營養(yǎng)體是發(fā)達(dá)、有隔膜的菌絲體，少數(shù) (如 酵母菌 )為單細(xì)胞。許多子囊菌的菌絲體可以形成菌組織，因而有子座和菌核等機(jī)構(gòu)。無性繁殖產(chǎn)生分生孢子。許多子囊菌的無性繁殖能力很強(qiáng)，在自然界經(jīng)?？吹降氖撬鼈兊臒o性階段。有性生殖產(chǎn)生子囊孢子。子囊孢子的形狀變化很大，有近球形、橢圓形，蠟?zāi)c形或線形等。子囊孢子單細(xì)胞、雙細(xì)胞或多細(xì)胞，顏色從無色至黑色。一般 1 個子囊內(nèi)著生 8 個子囊孢子。 2. 子囊菌典型的有性生殖的過程及其特點。 子囊菌有性生殖的質(zhì)配方式主要包括配子囊接觸交配、授精作用和體細(xì)胞結(jié)合；大多數(shù)子囊菌在質(zhì)配后經(jīng)過一個短期的雙核階段才進(jìn)行核配。 核配產(chǎn)生的二倍體細(xì)胞核在幼子囊內(nèi)發(fā)生減數(shù)分裂，最后形成單倍體的子囊孢子。子囊孢子萌發(fā)產(chǎn)生芽管發(fā)育成菌絲體。不同子囊菌有性生殖質(zhì)配的方式可以不同，但子囊和子囊孢子形成的過程大致相同。下面以燒土火絲菌（ Pyronema omphalodes）為例，說明子囊菌典型的有性生殖過程。 有性生殖開始時，部分菌絲體的分枝分別形成多核、較小的雄器（ antheridium）和較大的產(chǎn)囊體（ ascogonium）。當(dāng)雄器與產(chǎn)囊體上的受精絲（ trichogyne）接觸后，在接觸點形成一個孔口，雄器中的許多細(xì)胞核就通過 受精絲進(jìn)入產(chǎn)囊體，與其中的細(xì)胞核配對形成成對的雙核。隨后從產(chǎn)囊體上形成若干產(chǎn)囊絲（ ascogenous hypha），產(chǎn)囊絲還可以分枝。產(chǎn)囊絲和它的分枝頂端細(xì)胞有一對核，一個來自雄器，一個來自產(chǎn)囊體。產(chǎn)囊絲發(fā)育形成子囊。產(chǎn)囊絲的頂端細(xì)胞，先彎曲成鉤狀體，稱作產(chǎn)囊絲鉤（ crozier），產(chǎn)囊絲鉤中的雙核并裂后形成兩個隔膜， 16 分隔為 3 個細(xì)胞，頂端和基部細(xì)胞都是單核的，中間雙核的細(xì)胞稱作子囊母細(xì)胞。子囊母細(xì)胞中的雙核進(jìn)行核配成為一個二倍體的細(xì)胞核。子囊母細(xì)胞伸長，其中二倍體的細(xì)胞核進(jìn)行減數(shù)分裂形成 4 個單倍體細(xì)胞核， 每個單倍體核又各自進(jìn)行一次有絲分裂，最后形成 8 個單倍體的細(xì)胞核。這些細(xì)胞核和它們周圍的細(xì)胞質(zhì)形成 8 個子囊孢子。在子囊母細(xì)胞發(fā)育過程中，產(chǎn)囊絲鉤頂部的單核細(xì)胞可以向下彎曲與基部的單核細(xì)胞融合形成雙核細(xì)胞，并繼續(xù)生長形成一個新的產(chǎn)囊絲鉤，再次形成子囊母細(xì)胞并發(fā)育成子囊。這一過程可以重復(fù)多次，結(jié)果形成成叢的子囊。從雄器與產(chǎn)囊體的細(xì)胞核配對開始到雙核在子囊母細(xì)胞中核配，是子囊菌的雙核階段；子囊母細(xì)胞中的雙核核配到減數(shù)分裂之前，是子囊菌的二倍體階段。子囊菌在核配后緊接著就進(jìn)行減數(shù)分裂，因此它的二倍體階段很短。 3. 子囊果的類型、形態(tài)與結(jié)構(gòu)。 子囊大多產(chǎn)生在由菌絲形成的包被內(nèi)，形成具有一定形狀的子實體，稱作子囊果 (ascocarp)。子囊果有 4 種類型：子囊果包被是完全封閉的，沒有固定的孔口稱作閉襄殼 (cleistothecium)；子囊果的包被有固定的孔口，稱作子囊殼 (perithecium)；子囊果呈盤狀的稱作子囊盤 (apothecium)；子囊產(chǎn)生在子座組織內(nèi)，這種內(nèi)生子囊的子座稱作子囊座 (ascostroma)。寄生植物的子囊菌形成子囊果后，往往在病組織表面形成小黑粒或小黑點狀的病征。 4. 子囊菌亞門所屬各綱的主要特征及分類依據(jù)。 按照 Ainsworth（ 1973）的分類系統(tǒng)，子囊菌亞門分為 6 個綱，分綱的主要依據(jù)是有性階段的特征，即是否形成子囊果及子實層、子囊果的類型和子囊的特征等。子囊菌亞門各綱及其主要分類依據(jù)如下： 半子囊菌綱（ Hemiasycetes）：沒有子囊果，子囊裸生。 不整囊菌綱（ Plectomycetes）：子囊果是閉囊殼，子囊無規(guī)律地散生在閉囊殼內(nèi)，子囊孢子成熟后子囊壁消解。 核菌綱（ Pyrenomycetes）：子囊生在有孔口的子囊殼內(nèi)，或有規(guī)律地排列 在無孔口的閉囊殼基部形成子實層。 腔菌綱（ Loculoasycetes）：子囊果是子囊座，子囊是雙囊壁的。 盤菌綱（ Disycetes