【導(dǎo)讀】楓香屬植物對(duì)不同程度干旱脅迫的響應(yīng)

　　

【正文】 呼吸作用急劇增加， 這些都不利于植物生長(zhǎng)。 在水分充足的情況下，植物生長(zhǎng)很快個(gè)大枝長(zhǎng)、莖葉柔嫩、機(jī)械組織和保護(hù)組織不發(fā)達(dá)， 植株的抗逆能力降低 ， 易受低溫、干旱和病蟲(chóng)的危害。 水分狀況對(duì)植物形態(tài)的影響主要通過(guò)水分供應(yīng)進(jìn)行光合作用和干物質(zhì)積累，其積累量的大小直接反映在株高、莖粗、葉面積和產(chǎn)量形成的動(dòng)態(tài)變化上。在水分脅迫下，隨著脅迫程度 的加強(qiáng)，枝條節(jié)間變短，葉面積減少，葉數(shù)量增加緩慢，分生組織細(xì)胞分裂減慢或停止，細(xì)胞伸長(zhǎng)受到抑制，生長(zhǎng)速率大大降低。遭受水分脅迫后的植株個(gè)體低矮，光合葉面積明顯減小、產(chǎn)量降低。對(duì)生理活動(dòng)的影響主要體現(xiàn)在植物的光合作用、蒸騰作用、滲透調(diào)節(jié)以及抗氧化酶系統(tǒng)的變化等方面。 水分虧缺 對(duì)植物葉綠素 熒光參數(shù) 的影響 葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)是以光合作用理論為基礎(chǔ)，利用植物體內(nèi)葉綠素 a 熒光作為天然探針，研究和探測(cè)植物光合生理狀況及各種外界因子對(duì)其影響的新型植物活體測(cè)定的診斷技術(shù)，該分析技術(shù)具有快速、對(duì)環(huán)境 變化十分靈敏和非破壞性等優(yōu)點(diǎn)，被稱為探測(cè)和分析植物光合生理與逆境脅迫關(guān)系的理想技術(shù) 。葉綠素 a 熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)是在 1931年由德國(guó) Kautskyamp。Hirsch教授發(fā)現(xiàn)的 ,又稱為 Kautsky效應(yīng)。 正常情況下，葉綠素吸收的光能主要通過(guò)光合電子傳遞、葉綠素?zé)晒獍l(fā)射和熱耗散 3 種途徑來(lái)消耗[27]。這 3 種途徑之間存在著此消 彼長(zhǎng)關(guān)系，光合作用和熱耗散的變化會(huì)引起熒光發(fā)射的相應(yīng)變化。因此， 可以通過(guò)對(duì)熒光的觀測(cè)來(lái)探究 光合作用和熱耗散的情況 [28, 29]。 白志英等 [30]通過(guò)干旱脅迫對(duì)小麥代換系葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫條件下， PSⅡ 的光化學(xué)活性受到抑制，不同代換系與親本的 Fo 增加，而 Fm、 Fv、Fv/Fm、 Fv/Fo 降低。 褚建民等 [31]對(duì)歐李幼苗的研究也得到相同的結(jié)果。這表明隨水分脅迫程度的增加， PSⅡ 反應(yīng)中心受到破壞或可逆失活。 綦偉等 [32]對(duì)干旱脅迫下不同葡萄砧木光合特性和熒光參數(shù)的影響時(shí)發(fā)現(xiàn) ，干旱脅迫下， 3 種砧木的共同趨勢(shì)是可變熒光 (Fv)升高， 最大熒光 (Fm )、實(shí)際光能轉(zhuǎn)化效率 (ΦPSⅡ )和可變熒光與最大熒光比 (Fv/Fm)降低， 但品種變幅不同 。周朝彬 [33]等在對(duì)干旱脅迫時(shí)胡楊光合和葉綠素楓香屬植物對(duì)不 同程度干旱脅迫的響應(yīng) 11 熒光參數(shù)的影響， 結(jié)果發(fā)現(xiàn) Fv/Fm， Fv/Fo， ΦPSⅡ ， ETR 和 qP 隨著干旱脅迫的降低而上升趨勢(shì) ,NPQ 則呈下降趨勢(shì) ,表明 干旱脅迫加重造成光抑制 ， 增加的 NPQ 表明多余的光能以熱的形式耗散掉，防止了光合器官的破壞。 葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)是植物水分脅迫危害的一種理想監(jiān)測(cè)手段。干旱脅迫下 ,二年生金太陽(yáng)杏的 Fv、 Fm、 Fv/Fm、Fv/Fo等參數(shù)下降 ,且參數(shù)間相關(guān)性隨 土壤相對(duì)含水量的下降而逐漸減弱 [34]。小麥旗葉的 T1/2 值減少 ,Fv/Fm 和 Fv/Fo 降低 ,脅迫程度越大其下降幅度越大 [35]。隨著水分的降低 ,玉米和冬小麥幼苗的 Fo 增大 ,而 Fv、 Fv/Fm、 Fv/Fo 顯著降低 [36, 37]。說(shuō)明干旱脅迫下植物的 PS II 原初光能轉(zhuǎn)換效率、潛在活性降低 ,進(jìn)而影響光合電子傳遞的正常進(jìn)行 [38]。 正常生理狀態(tài)下，絕大多數(shù) C3 植物的 Fv/Fm 在 之間 [39]，當(dāng) Fv/Fm 下降時(shí)，代表植物受到了脅迫。在正常條件下該 參數(shù)變化極小 ,不受物種和生長(zhǎng)條件的影響。 水分虧缺 對(duì)植物 抗氧化酶活性 的影響 植物細(xì)胞在其生命活動(dòng)過(guò)程中 ,由于葉綠體、線粒體和質(zhì)膜上每時(shí)每刻發(fā)生的電子傳遞過(guò)程中的電子泄漏 ,以及外界環(huán)境因素的影響， 而不可避免地總會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧?；钚匝鯐?huì)導(dǎo)致生物大分子及膜系統(tǒng)的過(guò)氧化反應(yīng)而損傷細(xì)胞。但植物細(xì)胞具有由多種抗氧化劑分子及抗氧化酶所組成的抗氧化系統(tǒng) ,從而將活性氧控制在細(xì)胞可忍耐的水平。植物抗氧化酶系統(tǒng)有一系列的抗氧化酶如超氧化物歧化酶 (SOD)、過(guò)氧化氫酶 (CAT)、抗壞血酸專一性過(guò)氧化物酶 (APX)、 愈創(chuàng)木酚過(guò)氧化物酶 (GPX)、谷胱甘肽還原酶 (GR)等組成 [40]。通過(guò) 各 抗氧化酶的協(xié)同作用 ,可把細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生的具有很強(qiáng)氧化活性的活性氧如 O H2O ,防止了活性氧的級(jí)聯(lián)放大作用 ,阻止和延緩了細(xì)胞膜系統(tǒng)的脂質(zhì)過(guò)氧化作用及生物大分子如蛋白質(zhì)和核酸的氧化損傷 ,保障了細(xì)胞內(nèi)各種生命代謝活動(dòng)的正常進(jìn)行。因此 ,抗氧化酶系統(tǒng)在植物生命活動(dòng)中起著舉足輕重的作用 [41]。 干旱脅迫時(shí)活性氧增加，對(duì)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能、生物大分子造成不可逆誘導(dǎo)的膜脂過(guò)氧化是造成植物細(xì)胞膜受到損傷的關(guān)鍵因素 [42]。植物體內(nèi)的抗氧化酶活性與其抗旱能力密切相關(guān)。 SOD、 CAT、 POD 等組成的抗氧化酶系統(tǒng)是植物體內(nèi)高效的活性氧自由基清除系統(tǒng)， 其 SOD/POD、 SOD/CAT 的正常酶活比不平衡均可誘導(dǎo)活 性氧自由基的增加，造成植物的氧化損傷 [43, 44]。 MDA 是細(xì)胞膜脂肪酸發(fā)生氧化損傷時(shí)的產(chǎn)物 ,其含量大小表征膜脂過(guò)氧化和細(xì)胞損傷程度 [45]。 超氧化物歧化酶 (SOD)、過(guò)氧化氫酶 (CAT)和過(guò)氧化物酶 (POD)通過(guò)清除自由基 ,可減輕和阻斷脂質(zhì)過(guò)氧化作用 ,保護(hù)植物細(xì)胞膜質(zhì)膜免受損傷 [4]。 應(yīng)葉青 [46]等對(duì)毛竹幼苗生理特性的研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，隨著水分脅迫程度的加強(qiáng)， SOD 活性、 CAT 活性和 MDA含量顯著上升。 吳中軍 [47]等在對(duì)琴葉榕的研究中發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫程度的加強(qiáng)，丙楓香屬植物對(duì)不 同程度干旱脅迫的響應(yīng) 12 二醛 （ MDA） 含量隨之顯著升高， POD 活性升高， SOD 活性在輕度和中度干旱脅迫下上升 ， 從而抵御干旱環(huán)境對(duì)琴葉榕 的傷害， 在嚴(yán)重干旱脅迫下反而下降 ，此時(shí)植物細(xì)胞受到嚴(yán)重傷害，導(dǎo)致 SOD 酶的防御機(jī)制崩潰，所以 SOD 活性反而下降。 謝志玉等 [48]對(duì)文冠果的研究發(fā)現(xiàn)，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，文冠果幼苗葉片 SOD 活性 、 POD活性 在重度干旱脅迫下逐漸升高 ，而 CAT活性則表現(xiàn)為逐漸下降趨勢(shì)。丙二醛（ MDA）含量在中度和重度脅迫處理時(shí)則表現(xiàn)出逐漸升高的趨勢(shì)。 除 CAT 之外，該研究結(jié)果與前者相似。 此外，安玉艷等 [49]在對(duì)杠柳的研究中也發(fā)現(xiàn)，干旱前期和中期丙二醛( MDA) 含量下降、膜透性略有增加，干旱末期 MDA 含量和細(xì)胞膜透性與適宜水分相比顯著升高。在中度干旱與嚴(yán)重干旱下，杠柳的 SOD 活性與 POD 活性持續(xù)上升直到試驗(yàn)?zāi)┢诓派杂邢陆怠? 水分虧缺對(duì)植物養(yǎng)分吸收 的影響 在礦質(zhì)養(yǎng)分中，氮是植物生長(zhǎng)需求量最大的營(yíng)養(yǎng)元素，是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、核酸、葉綠體、酶和某些維生素等重要的組成部分 [48]；作為形態(tài)建成的參與者、生理活動(dòng) 的限制者和調(diào)節(jié)者，制約植物的生長(zhǎng)和產(chǎn)量的形成 [49]。而有機(jī)碳則是植物體內(nèi)糖類物質(zhì)的存在形式，反映了植物光合獲得的產(chǎn)物的多少，碳是植物體最基本也是新陳代謝最重要的元素。 C/N 從一定程度上反映了植物體內(nèi) C 循環(huán)與 N 循環(huán)的平衡狀況。 許多研究表明，水分虧缺降低了植物的 吸氮能力 [50, 51]。但對(duì)影響氮素吸收的看法各執(zhí)己見(jiàn)。早在 1988 年 Rego 等人就報(bào)道了 水分脅迫使高粱對(duì)氮素的吸收降低約 40%，干旱處理組 的植株全氮量和植株樣品中來(lái)自肥料氮的數(shù)量皆比對(duì)照植株低。此后， Bassirirad等人 [52]在對(duì)三齒蒿和盆栽蘋果幼樹(shù)的試驗(yàn)中對(duì)這一結(jié)果得到驗(yàn)證，但也有少數(shù)研究人員得到截然相反的結(jié)果，如 賈樹(shù)龍，呈憲國(guó)等人 [53, 54]發(fā)現(xiàn)在小麥生長(zhǎng)某階段受到干旱脅迫，植株體內(nèi)養(yǎng)分含量反而升高。 但 在 1998 年王月福 [55]等在對(duì)小麥全生育期水分脅迫試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫的加劇，植物體內(nèi)氮含量下降，并報(bào)道水分脅迫對(duì)不同抗旱品種養(yǎng)分吸收能力的影響程度不同。 此外，水分虧缺改變了氮素在植物體內(nèi)的分配模式，氮素的分配方式因植物種類而異，大多數(shù)研究人員認(rèn)為是優(yōu)先供應(yīng)根部 [56]，而也有極少數(shù)人認(rèn)為是大部 分氮素分配到了葉片 [57]。 磷素與氮素不同，磷素在土壤中的移動(dòng)性較小，特別是干旱脅迫時(shí)，土壤含水量低，而削弱了磷向根表的擴(kuò)散和根向相對(duì)富磷區(qū)的伸展，從而降低了磷的生物有效性， Abdel Rahmande 等 [58]報(bào)道了干旱脅迫使植物組織中的磷含量增加，之后 Raoamp。Rama moorthy[59]發(fā)現(xiàn)干旱脅迫后小麥籽粒中 P 的濃度增加，與前人的結(jié)果一致 。 張國(guó)盛 [60]在干旱脅迫條件下，施用磷肥，可以明顯增強(qiáng)作物對(duì)干旱缺水環(huán)境的適應(yīng)能力，提高作物抗旱性。 而關(guān)于 干旱脅迫下植物對(duì)鉀的吸收與分配研究較少， Patel 和 Singh[61]研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫后，莖、葉中鉀楓香屬植物對(duì)不 同程度干旱脅迫的響應(yīng) 13 素百分含量和貯鉀量增加， 大多數(shù)研究者認(rèn)為干旱的土壤環(huán)境會(huì)誘導(dǎo)植物根系對(duì)鉀素的充分吸收來(lái)滿足根系的下扎和伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，擴(kuò)大根系在土壤中的吸收表面積以及和土壤水分的接觸位點(diǎn)，從而增強(qiáng)根系的吸水能力 [62],從而 加強(qiáng)了根系中 C 的分配，使根冠比增加，進(jìn)而通過(guò)這種 C 分配格局的變化來(lái)適應(yīng)養(yǎng)分匱乏的環(huán)境。這種變化在很多作物中都有發(fā)現(xiàn) ，馬褂木在應(yīng)對(duì)低磷 和 低氮脅迫時(shí)也存在類似的現(xiàn)象 [63, 64]。 水分虧缺對(duì)植物滲透調(diào)節(jié)作用 的影響 滲透調(diào)節(jié)是指植物在逆境條件下 ,通過(guò)代謝活動(dòng)增加細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)濃度來(lái)降低其滲透勢(shì)和水勢(shì) ,從外界水勢(shì)降低的介質(zhì)中繼續(xù)吸水保持膨壓 ,以維持較正常的代謝活動(dòng)[65]， 滲透調(diào)節(jié)的關(guān)鍵是細(xì)胞 內(nèi)滲透勢(shì)的下降。而滲透勢(shì)的下降又以細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)的積累為主要因素。參與滲透調(diào)節(jié)的溶質(zhì)可以分為無(wú)機(jī)離子 (K+、 Cl、 Ca2+、 Mg2+、 Na+等 )和有機(jī)物質(zhì) (可溶性糖、游離氨基酸、有機(jī)酸等 )兩類 [66]。 多數(shù)研究表明 ,植物在干旱 脅迫下能合成一些小分子有機(jī)物質(zhì)， 即滲透調(diào)節(jié)物質(zhì) ， 以增強(qiáng)其抗旱 性。脯氨酸、 可溶性糖、游離氨基酸和可溶性蛋白等作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)， 可以提高滲透壓，增強(qiáng)保水力，提高植物抗旱性 。 可溶性糖是 植物在干旱條件下細(xì)胞內(nèi)的保護(hù)性物質(zhì)，它可有效提高細(xì)胞的滲透濃度，降低水勢(shì) ,增加保水能力 ,同時(shí)對(duì)原生質(zhì)體、葉綠體和線粒體等均有保護(hù)作用 [67]。 滲透調(diào)節(jié)是作物適應(yīng)干旱等逆境脅迫的重要機(jī)制。 Flower 等 [68]研究發(fā)現(xiàn)對(duì)水分脅迫具有強(qiáng)耐受性的高粱品種 , 其滲透調(diào)節(jié)能力明顯高于耐受性弱的品種。劉 桂如等 [66]在小麥的研究中觀察到滲透調(diào)節(jié)能力與小麥品種的抗旱性呈正相關(guān)。RWC 是植物在逆境脅迫下保持組織水分狀況的重要標(biāo)志 , 在多種植物的滲透調(diào)節(jié)相關(guān)研究中均有報(bào)道 [69]。 水分虧缺可引起細(xì)胞失水 ,導(dǎo)致植物體形態(tài)、生理生化發(fā)生變化。因此 ,植物在適應(yīng)水分脅迫的過(guò)程中 ,不斷通過(guò)滲透調(diào)節(jié)來(lái)適應(yīng) 環(huán)境的變化 [70]。 在水分脅迫下 ,保持較高的 RWC,有利于植物氣孔開(kāi)閉、光合作用等生理生化代謝的正常進(jìn)行 ,保持植株的正常生長(zhǎng)發(fā)育 [71]。 國(guó)內(nèi)外學(xué)者一致認(rèn)為 ,抗旱性強(qiáng)的材料 ,其 RWC 也相對(duì)較高 ； 而抗旱性弱的材料 , 其 RWC 則相對(duì)較低 [72, 73]。 研究目的與意義 中國(guó)的地理地質(zhì) 環(huán)境 復(fù)雜多樣，不適合人類居住的國(guó)土比重偏高，自然生態(tài)條件相對(duì)惡劣。占 52%的國(guó)土面積是干旱、半干旱地區(qū)， 90%的可利用天然草原存在不同程度的退化，沙化、鹽堿化等中度以上明顯退化的草原面積約占半數(shù)。極度脆弱的自然 環(huán)境 給中國(guó)生態(tài)環(huán)境建設(shè)與保護(hù)帶來(lái)巨大的挑戰(zhàn)。與此同時(shí)，中國(guó)是世界上自然楓香屬植物對(duì)不 同程度干旱脅迫的響應(yīng) 14 災(zāi)害最嚴(yán)重的國(guó)家之一，災(zāi)害種類多、分布地域廣、發(fā)生頻率高，對(duì)人民生命財(cái)產(chǎn)安全和經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展構(gòu)成重大威脅。 據(jù)統(tǒng)計(jì) ，我國(guó)目前荒漠化土地己達(dá) km2，占國(guó)土面積的 %，涉及 18 個(gè)省 (市、區(qū) )的 470 個(gè)縣 (市、旗 )。每年新淪為沙化土地的面積由 90 年代的 2460km2增加到現(xiàn)在的 3436km2。我國(guó)北方 12 省市草原退化、沙化面積己達(dá) 億 hm2，占北方 12 省 (區(qū) )草原面積的 %[74]。荒漠化是國(guó)際社會(huì)高度重視的環(huán)境問(wèn)題之一。我國(guó)風(fēng)沙災(zāi)害嚴(yán)重的地區(qū)大多分布在干旱荒漠地帶，該地帶以降水貧乏且 變異大為突出特征，其可能蒸散一般是降水的 210 倍，水資源十分匱乏。 近幾年來(lái)，我國(guó)西南多地遭遇百年一遇的旱災(zāi)，包括云南、貴州、廣西、四川和重慶，其中云南旱情尤為嚴(yán)重，全國(guó)耕地受旱面積 6567 萬(wàn)畝， 導(dǎo)致 土地生產(chǎn)量降低，生產(chǎn)潛力衰退 ,并導(dǎo)致可利用土地資源的喪失， 同時(shí)也使生態(tài)平衡遭受破壞，自然環(huán)境趨于惡化，對(duì)該地區(qū)的經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人民生活造成嚴(yán)重后果。 為防治 干旱帶來(lái)一系列的次生危害如：土地沙漠化、植被病蟲(chóng)害、作物枯死等 ，必須加強(qiáng)該區(qū)植被建設(shè)，為該區(qū)農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)提供天然屏障。而植被建設(shè)的關(guān)鍵問(wèn)題就是選擇 適宜的植物 種。該 地區(qū)由于常年氣候干燥，降雨量稀少，水資源嚴(yán)重短缺，利用高產(chǎn)耗水型牧草和飼料作物作為植被恢復(fù)的先鋒植物，面臨很大的困難。為適應(yīng)干旱環(huán)境，在植物種的選擇上，應(yīng)選擇抗旱能力強(qiáng)，生長(zhǎng)迅速，具有防風(fēng)固沙效應(yīng)的植物種， 高大喬木和灌木因在這方面優(yōu)勢(shì)明顯而成為其中的首選。同時(shí)， 喬木 可以在許多自然災(zāi)害頻繁、其他林種難以成林的生境下形成優(yōu)勢(shì)植被類型，這對(duì)于保護(hù)區(qū)域環(huán)境，阻止各種自然災(zāi)害的發(fā)生與發(fā)展具有不可替代的重要作用。 本論文以西南 地 區(qū) 的常見(jiàn)的喬 木 楓香為研究對(duì)象，研究幾種主要楓香的水分生理特性，并