南開(kāi)大學(xué)細(xì)胞生物學(xué)課件15第15章細(xì)胞連接6-22puyue(編輯修改稿)
2025-01-17 07:02 本頁(yè)面
【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 在于皮膚、肌腱、韌帶及骨中，具有很強(qiáng)的抗張強(qiáng)度； Ⅱ 型主要存在于軟骨中； Ⅲ 型形成微細(xì)的原纖維網(wǎng)，廣泛分布于伸張型的組織，如疏松結(jié)締組織； Ⅳ 型形成二維網(wǎng)格樣結(jié)構(gòu)，是基膜的主要成分及支架 。 分子結(jié)構(gòu) 膠原纖維的基本結(jié)構(gòu)單位是原膠原。蛋白分子長(zhǎng)度為 280nm，直徑 ，分子量 30KDa，其氨基酸組成比較特殊，甘氨酸含量占 1/3，脯氨酸及羥脯氨酸占 1/4，羥賴氨酸占 1%，羥脯氨酸僅見(jiàn)于膠原，因而其含量代表組織中膠原的含量。不同類型的膠原其含量不同， I、 II型膠原不含半胱氨酸，因此沒(méi)有二硫交聯(lián)鍵。 原膠原的一級(jí)結(jié)構(gòu)： Gly(甘氨酸） X（脯氨酸） Y（羥脯或羥賴氨酸）羥賴氨酸可發(fā)生糖基化修飾，其糖單位有的只有一個(gè)半乳糖殘基，有的為二糖（葡萄糖 +半乳糖）， I型膠原的糖基化程度最低， IV、 V型高。 原膠原蛋白由三條多肽鏈盤(pán)繞成三股螺旋結(jié)構(gòu)。在膠原蛋白中，缺少色氨酸、酪氨酸和蛋氨酸，其他必需氨基酸含量也很低 。 膠原的組裝 三鏈裝配 前膠原肽酶 裝配 裝配 前體肽鏈 三股螺旋前膠原 膠原 膠原原纖維 膠原纖維 細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的事件 分泌到細(xì)胞外發(fā)生的事件 通過(guò)分子內(nèi)交聯(lián) 分子間交聯(lián) 分子內(nèi)交聯(lián) 分子間交聯(lián) 由前體肽轉(zhuǎn)配成前膠原時(shí)，是通過(guò)分子內(nèi)的交聯(lián)完成的。而由膠原裝配成膠原原纖維則是通過(guò)分子間交聯(lián)。 分子內(nèi)交聯(lián)是指前膠原的三條鏈之間的賴氨酸殘基的交聯(lián)， 分子間的交聯(lián)是指不同前膠原間的賴氨酸交聯(lián)。 分子間的交聯(lián)使得在膠原的尾部有一個(gè)小的間隙分離。平行排列的分子通過(guò)前膠原分子 N端與相鄰原膠原分子 C端的賴氨酸或羥賴氨酸間形成共價(jià)鍵加以穩(wěn)定。 C 端 N端 三螺旋結(jié)構(gòu)域 C端頭 頭相連形成二聚體 三螺旋區(qū)側(cè)向連接形成片層網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu) N端垂直于平面的網(wǎng)絡(luò) N端共價(jià)連接形成片層 單體 二聚體 IV型膠原結(jié)構(gòu)模型 多邊型片層網(wǎng)眼 多層網(wǎng)絡(luò) 功能 膠原纖維有許多重要功能， 首先它為細(xì)胞外基質(zhì)提供了一個(gè)水不溶性的框架，決定細(xì)胞外基質(zhì)的機(jī)械性質(zhì)。 膠原在細(xì)胞外基質(zhì)中含量最高，剛性及抗張力強(qiáng)度最大，構(gòu)成細(xì)胞外基質(zhì)的骨架結(jié)構(gòu)，細(xì)胞外基質(zhì)中的其他組分通過(guò)與膠原結(jié)合形成結(jié)構(gòu)與功能的復(fù)合體。某一特定組織的性能通常與膠原分子的三維結(jié)構(gòu)有關(guān)。 角膜中含有相當(dāng)短的膠原纖維，組成不同的層，同一層是平行的與另一層是垂直的。這一方式既賦予了這種嬌嫩組織的強(qiáng)度，又提高了組織的透明度。 如果編碼膠原基因發(fā)生突變，將導(dǎo)致膠原病，若影響到膠原纖維的正確裝配，皮膚和其他各種結(jié)締組織就會(huì)因此降低強(qiáng)度而變得非常松弛。 彈性皮膚人，皮膚過(guò)渡松弛癥。是由于膠原裝配不正確引起的遺傳綜合征，在某些個(gè)體中是由于缺乏膠原酶引起的，不能將前膠原轉(zhuǎn)變成膠原蛋白。 另外 膠原具有促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)的作用 ，如肝細(xì)胞等在含有膠原的培養(yǎng)基上生長(zhǎng)較快，在細(xì)胞分化中，膠原基質(zhì)和提純的膠原底物具有維持并誘導(dǎo)細(xì)胞分化的作用。許多實(shí)驗(yàn)證明，某種細(xì)胞經(jīng)過(guò)特異的粘連蛋白介導(dǎo)，可以粘連到特定類型的膠原上。許多上皮細(xì)胞和內(nèi)皮細(xì)胞經(jīng)層粘連蛋白的介導(dǎo)可與基膜中的 IV型膠原粘連。 （二）彈性蛋白（ elastin） 彈性蛋白是彈性纖維的主要成分，是由 830 個(gè)氨基酸殘基組成的高度疏水性蛋白質(zhì)。 與膠原相似含有豐富的甘氨酸及脯氨酸，又與膠原不同含羥脯氨酸很少，完全沒(méi)有羥賴氨酸，也沒(méi)有糖基化修飾。 彈性蛋白主要存在于脈管壁及肺，少量存在于皮膚、肌腱及疏松結(jié)締組織中。彈性纖維與膠原共同存在，賦予組織以彈性和抗張能力。 伸展 放松 單個(gè)彈性蛋白分子 交聯(lián) 賴氨酸殘基的交聯(lián)鍵將肽鏈連在一起 其分子結(jié)構(gòu)的兩個(gè)顯著特征： ①構(gòu)象為無(wú)規(guī)則卷曲狀態(tài)；②當(dāng)分泌至細(xì)胞外間隙后，可通過(guò)賴氨酸殘基相互交聯(lián)成富有彈性的網(wǎng)狀。 A. 彈性蛋白分子以共價(jià)鍵連接在一起 ,產(chǎn)生一個(gè)廣泛交聯(lián)的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu) .由于網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中每一個(gè)彈性蛋白分子能伸展和因隨機(jī)卷曲而收縮 ,整個(gè)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)像皮筋那樣伸展和重新卷曲 。 B. 與大多數(shù)蛋白質(zhì)不同，彈性蛋白不采用唯一的結(jié)構(gòu)，而是在各種“隨機(jī)卷曲”的構(gòu)像之間變動(dòng)。 （三） 糖 氨聚糖 蛋白聚糖的主要成分是糖氨聚糖 。 糖氨聚糖是由重復(fù)的二糖單位構(gòu)成的長(zhǎng)鏈多糖，其二糖單位一般由氨基己糖和糖醛酸組成。故稱糖氨聚糖。 機(jī)體中重要糖氨聚糖有透明質(zhì)酸、硫酸軟骨素、(4,6)硫酸皮膚素、硫酸乙酰肝素、及硫酸角質(zhì)素等。其中最重要的是透明質(zhì)酸， 廣泛存在于各種結(jié)締組織、皮膚、玻璃體、軟骨、和滑液中。 ◆ 透明質(zhì)酸 (hyaluronic acid) 細(xì)胞外基質(zhì)中發(fā)現(xiàn)的大多數(shù) 糖胺聚糖 都是作為蛋白聚糖的一個(gè)成分而存在，唯一例外的是透明質(zhì)酸，它在細(xì)胞外基質(zhì)中也可游離存在。 透明質(zhì)酸在結(jié)締組織中起強(qiáng)化、彈性和潤(rùn)滑作用。 在胞外基質(zhì)中，透明質(zhì)酸傾向于向外膨脹，產(chǎn)生壓力，使結(jié)締組織 具有抗壓的能力 。此外，透明質(zhì)酸對(duì)遷移細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)、增殖和分化也產(chǎn)生影響。 氨基聚糖 二糖單位 硫酸基 分布組織 透明質(zhì)酸 葡萄糖醛酸 N乙酰葡萄糖 0 結(jié)締組織、皮膚、軟骨、玻璃體、滑液 硫酸軟骨素 葡萄糖醛酸 N乙酰半乳糖 軟骨、角膜、骨、皮膚、動(dòng)脈 硫酸皮膚素 葡萄糖醛酸或艾杜糖醛酸 N乙酰葡萄糖 皮膚、血管、心、心瓣膜 硫酸 乙酰肝素 葡萄糖醛酸或艾杜糖醛酸 N乙酰葡萄糖 肺、動(dòng)脈、細(xì)胞表面 肝素 葡萄糖醛酸或艾杜糖醛酸 N乙酰葡萄糖 肺、肝、皮膚、肥大細(xì)胞 硫酸角質(zhì)素 半乳糖 N乙酰葡萄糖 軟骨、角膜、椎間盤(pán) 表 42 氨基聚糖的分子特性及組織分布 蛋白聚糖 (proteoglycan PG) 蛋白聚糖 (proteoglycan PG)是由 糖氨聚糖與核心蛋白 的絲氨酸殘基共價(jià)結(jié)合物。一條核心蛋白多肽鏈可以共價(jià)結(jié)合數(shù)百條糖氨聚糖糖鏈形成 蛋白聚糖單體 ，若干蛋白聚糖單體又借 連接蛋白 以
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