a第7章細胞的自主特化(編輯修改稿)
2025-09-12 02:13 本頁面
【文章內(nèi)容簡介】 心臟 、 消化道 、 面盤 、 殼腺 、 眼和足 。 除去 3D， 胚胎只缺少心臟和消化道 。 可見 原先存在于 D 卵裂球中的某些形態(tài)發(fā)生決定子分配到 3d卵裂球中 。 只除去 4D 對胚胎發(fā)育沒有質(zhì)的影響 。 但除去 4d, 則胚胎缺少心臟和消化道 。 因此 形成心臟和消化道的決定子已分配到 4d卵裂球中 。4d下一次卵裂時產(chǎn)生兩個成中胚層細胞 ， 它們將來形成中胚層的心臟和內(nèi)胚層的消化道 。 三 . 線蟲 1. 生殖細胞的特化 卵子細胞質(zhì)中存在區(qū)域分布的形態(tài)發(fā)生決定子 ， 這在整個動物界是普遍現(xiàn)象 ， 最常見的決定子是生殖細胞決定子 。 Boveri第一個對胚胎發(fā)育中染色體變化進行了觀察 ， 發(fā)現(xiàn)副蛔蟲單倍體生殖細胞只有 2條染色體 ， 第一次卵裂為緯裂形成動物極和植物極兩個卵裂球；在第二次卵裂前動物極卵裂球染色體兩端裂解成數(shù)十個小片段 ， 散布細胞質(zhì)中 ， 不再加入新形成的細胞核內(nèi) ， 因而失去很多基因 ， 這一現(xiàn)象稱為 染色體消減 (chromosome diminution)。 植物極卵裂球仍保持正常數(shù)目染色體 。 第二次卵裂 ， 動物極經(jīng)裂 ， 植物極緯裂 ， 在下一次卵裂前靠近動物極的卵裂球染色體消減 ， 因此 4細胞期胚胎只有 1個卵裂球含有正常數(shù)目染色體 。 此后每次卵裂有一個卵裂球發(fā)生染色體消減 ， 16細胞期只有 2個卵裂球含全數(shù)染色體 ， 最終 只有 1個卵裂球含全數(shù)染色體形成生殖細胞 ， 其它形成體細胞 。 當將副蛔蟲受精卵卵裂前離心使紡錘體旋轉(zhuǎn) 90176。 ， 卵裂由緯裂變成經(jīng)裂形成的兩個卵裂球內(nèi)均不發(fā)生染色體消減 ， 下一次緯裂產(chǎn)生的兩個動物極細胞均發(fā)生消減 ， 植物極均不 。 說明植物極含有某些物質(zhì)保護卵裂球染色體不消減 ， 這些物質(zhì)決定生殖細胞形成 ， 稱為 生殖質(zhì) (germ plasm). 副蛔蟲正常受精卵 (A)和經(jīng)離心處理的受精卵 (B)分裂時生殖質(zhì)的分布 最靠植物極的裂球中 ，該裂球保留全數(shù)染色體 ，成為生殖干細胞 90186。， 由此形成的兩裂隙球全保留有生殖質(zhì) 。 兩個裂隙球中的染色體都必須不發(fā)生消減 。 經(jīng)兩次卵裂后 ， 植物極兩個裂球成為生殖干細胞 2. 咽部原始細胞命運的決定 第一次卵裂產(chǎn)生 P和 AB卵裂球 ， 后端 P卵裂產(chǎn)生 EMS和 P2卵裂球 ， 只有 EMS分離后能產(chǎn)生咽部肌肉 。 而 EMS分裂后產(chǎn)生MS和 E兩個卵裂球 ， 只有 MS具有形成咽部組織的潛能 。 秀麗線蟲胚胎中發(fā)現(xiàn) SKN1蛋白質(zhì)可能是一種 “ 轉(zhuǎn)錄因子 ” 樣形態(tài)發(fā)生決定子 ， 它是一種母源性多肽 ,控制形成咽后部的EMS卵裂球命運 。 表明母源性因子分離到特定卵裂球中自主決定形成咽部細胞的命運 。 其突變體 (skn_1)胚胎既不能由 EMS產(chǎn)生咽 ， 也不能產(chǎn)生腸 。 SKN1在細胞質(zhì)中處于無活性狀態(tài) 。 第一次卵裂后它大部分進入 P1細胞核 ， 少量進入 AB； 第二次卵裂 ， P1產(chǎn)生 EMS和 P2 細胞核均含 SKN1。 它可能是一種形態(tài)發(fā)生決定子 ， 它能激活所在卵裂球中某些特定基因 ， 并決定它們的發(fā)育命運 。 但還需要另外一些因子將 SKN1功能限制于 EMS卵裂球中 ， 同時阻止它們在 P2卵裂球中發(fā)生作用 。 把 SKN1 功 能 限 制 于 4 細胞期 EMS 卵 裂 球 是 通 過 pie1 (pharyngeal and imtestinal excess)和 mex1(muscle excess)基因活動實現(xiàn)的 。 二者均能調(diào)節(jié) skn1的活動 。 pie1和 mex1基因突變將改變秀麗線蟲 8細胞期胚胎中細胞決定作用 ， 產(chǎn)生一些額外的卵裂球形成 MS細胞 。 在 pie1缺陷型母體胚胎中 ， P3和 C姊妹卵裂球分別轉(zhuǎn)變成 E和MS卵裂球 ； 在 mex1缺陷型母體胚胎中 ， AB卵裂球產(chǎn)生的子細胞均形成 MS卵裂球 ；在來自同時缺少 pie1和 mex1產(chǎn)物母體胚胎中 ， 其前端 6個細胞為 MS卵裂球 , 后端 2個細胞為 E卵裂球 。 可見蛋白質(zhì) PIE1和 MEX1可以各自單獨
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