【文章內(nèi)容簡介】 （ f）乳管（蒲公英根 ） 第二節(jié) 植物組織 第二章 藥用植物基礎(chǔ)知識 除苔蘚植物外 ， 維管束是 高等植物具有的輸導(dǎo)和支持功能的復(fù)合組織 。 維管束分為 韌皮部和木質(zhì)部 ， 韌皮部 質(zhì)地柔韌 ，由 篩管 、 伴胞 、 韌皮纖維 和 韌皮薄壁細(xì)胞 組成；木質(zhì)部 質(zhì)地堅硬 ， 由 導(dǎo)管 、 管胞 、 木纖維 和 木薄壁細(xì)胞 組成 。 根據(jù) 有無形成層 ， 維管束可分為 無限維管束 和 有限維管束。 無限維管束在韌皮部和木質(zhì)部之間有形成層 ， 有限維管束在韌皮部和木質(zhì)部之間無形成層 。 根據(jù)韌皮部和木質(zhì)部的排列位置 ， 維管束可分為以下五種類型 。 如圖 225所示 。 二、維管束的類型 第二節(jié) 植物組織 第二章 藥用植物基礎(chǔ)知識 韌皮部位于外側(cè) ， 木質(zhì)部位于內(nèi)側(cè) ， 有形成層的為無限外韌型維管束 ， 無形成層的為有限外韌型維管束 。 木質(zhì)部內(nèi)外兩側(cè)均為韌皮部 ， 常見于茄科 、葫蘆科植物 。 木質(zhì)部居中 ， 韌皮部包圍在木質(zhì)部四周 ， 常見于蕨類的某些植物 。 韌皮部居中 ， 木質(zhì)部包圍在韌皮部四周 ， 存在于少數(shù)單子葉植物 。 韌皮部和木質(zhì)部相間排列呈輻射狀 ， 僅存在于被子植物根的初生結(jié)構(gòu)中 。 第二節(jié) 植物組織 第二章 藥用植物基礎(chǔ)知識 圖 225 維管束的類型 （ a）外韌維管束（馬兜鈴 1壓扁的韌皮部 2韌皮部 3形成層 4木質(zhì)部）（ b）雙韌維管束（南瓜莖 3韌皮部 2木質(zhì)部）（ c）周韌維管束（真蕨的根莖 1木質(zhì)部 2韌皮部）（ d）周木維管束（菖蒲根莖 1韌皮部 2木質(zhì)部） （ e）輻射維管束（毛茛幼根 1原生木質(zhì)部 2韌皮部） 第二節(jié) 植物組織 第二章 藥用植物基礎(chǔ)知識 自然界中，很多植物都能開花、結(jié)果 ， 產(chǎn)生種子，并以種子進(jìn)行繁殖 ，這類植物稱為 種子植物 。 種子植物器官組成 根 莖 葉 花 果實 種子 營養(yǎng)器官 吸收、制造、輸送和貯藏營養(yǎng)物質(zhì)，供植物體生長發(fā)育。 繁殖器官 繁殖后代，延續(xù)種族 第二節(jié) 植物組織 第二章 藥用植物基礎(chǔ)知識 第三節(jié) 植物器官 一、根 二、莖 三、葉 四、花 五、果實 六、種子 第二章 藥用植物基礎(chǔ)知識 （一）根的形態(tài) 根具有向地性、向濕性和背光性。通常呈圓柱形，生長在地下，向四周分枝，越分越細(xì) 。 根無節(jié)和節(jié)間，不生葉和花，也不長芽。 許多植物的根都可供藥用，如龍膽、當(dāng)歸、三七、防風(fēng)等。 一、根 第三節(jié) 植物器官 第二章 藥用植物基礎(chǔ)知識 （ 1）主根、側(cè)根和纖維根：當(dāng)種子萌發(fā)時，胚根突破種皮向下生長形成根的主軸，成為 主根 。主根生長到一定的長度，其側(cè)面長出來的分枝，成為側(cè)根。側(cè)根上長出來的細(xì)小分枝，成為 纖維根 。如圖 226所示。 圖 226 根 第三節(jié) 植物器官 第二章 藥用植物基礎(chǔ)知識 （ 2） 不定根：主根、側(cè)根和纖維根都是直接或間接由胚根發(fā)育而成，有固定的生長位置，稱 定根 。落地生根、秋海棠的葉，玉米莖節(jié)等也可長出根來，這種沒有固定生長位置的根，稱為 不定根 。如圖 227所示。桑、柳樹枝條的扦插、壓條營養(yǎng)繁殖都是利用這一原理。 第三節(jié) 植物器官 第二章 藥用植物基礎(chǔ)知識 知識拓展 植物的轉(zhuǎn)基因器官培養(yǎng)技術(shù) 轉(zhuǎn)基因器官培養(yǎng)技術(shù)目前主要是利用發(fā)根農(nóng)桿菌感染植物外植體形成毛狀根的一種培養(yǎng)技術(shù) 。 毛狀根的培養(yǎng)具有生長速度快 、 合成次生代謝產(chǎn)物能力強(qiáng) 、 遺傳穩(wěn)定以及不需添加外源激素等特點 。 至今已有 100余種植物毛狀根培養(yǎng)獲得成功 。 其中包括丹參 、 黃芪 、 青蒿 、 大黃等重要的藥用植物 ， 有的還成功獲得轉(zhuǎn)基因的再生植株 。 毛狀根可以生產(chǎn)生物堿 、 蒽醌 、 萘醌 、 皂苷 、 萜類等多種次生代謝產(chǎn)物 ， 國內(nèi)外在這方面的研究已經(jīng)取得了可喜的成績 。 如長春堿和長春新堿是存在于長春花中的具有抗癌活性的二聚吲哚類生物堿 ， 在長春花細(xì)胞培養(yǎng)中一直未能檢測到這兩種生物堿 。 而用發(fā)根農(nóng)桿菌感染長春花的葉片 ， 所獲得的毛狀根可產(chǎn)生長春堿及阿嗎堿 、 利血平 、 文哚寧等多種生物堿 。 第三節(jié) 植物器官 第二章 藥用植物基礎(chǔ)知識 一株植物上所有的根，合稱根系。根系可分為以下兩種類型。如圖 228所示。 （ a）直根系 （ b）須根系 圖 228 根系 第三節(jié) 植物器官 第二章 藥用植物基礎(chǔ)知識 （ 1）直根系：主根發(fā)達(dá)，粗壯，一般垂直向下生長，而且與側(cè)根、纖維根有明顯的區(qū)別。 一般雙子葉植物是直根系 ，如桔梗、黃芪、人參、黨參等。 （ 2）須根系：主根不發(fā)達(dá)或早期枯萎，而從莖的基部生長出來的許多粗細(xì)相仿的不定根，呈胡須狀，沒有主根與側(cè)根的區(qū)別。一般單子葉植物是須根系 ，如澤瀉、石蒜、百合等。 有些植物的根為了適應(yīng)生活環(huán)境的變化，其形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生了變異，稱為根的變態(tài)。 （ 1）貯藏根：由于貯藏營養(yǎng)物質(zhì)，而使根變的肥大肉質(zhì)，這種根稱 貯藏根 。如圖 229所示。由主根膨大而形成的貯藏根，按其形狀不同，可分為 圓錐狀根 ，如白芷； 圓柱狀根 ，如黃芪、甘草； 圓球狀根 ，如蕪青。由側(cè)根或不定根膨大而成，呈塊狀或紡錘形，稱為塊根。如何首烏、百部、甘薯等。 第三節(jié) 植物器官 第二章 藥用植物基礎(chǔ)知識 圖 229根的變態(tài) （ b） （ c） (d) （ a）圓錐裝根（白芷）（ b）圓柱狀根（ 甘草 ）（ c）圓球狀根（蘿卜）（ d）塊根（甘薯） (a) （ b） 第三節(jié) 植物器官 第二章 藥用植物基礎(chǔ)知識 （ 2）支持根：莖節(jié)上產(chǎn)生的不定根伸入土壤中，從而增強(qiáng)莖的支持作用。如薏苡、玉米、高粱等。如圖 230所示。 （ 3）攀援根：莖上產(chǎn)生的不定根，能攀援巖石、墻壁、樹干而使植物向上生長。如常春藤、絡(luò)石藤等。如圖 231所示。 （ 4）寄生根：寄生植物產(chǎn)生的不定根，伸入寄主植物體內(nèi)吸收水分和營養(yǎng)物質(zhì)以供自己生長發(fā)育。如桑寄生、肉蓯蓉。如圖 232所示。 （ 5）氣生根：莖上產(chǎn)生的不定根懸掛空中能吸收和貯藏空氣中的水分。如榕樹、石斛、吊蘭等。如圖 233所示。 課堂互動 課后學(xué)生自己觀察日常生活中所見的變態(tài)根還有哪些 。 第三節(jié) 植物器官 第二章 藥用植物基礎(chǔ)知識 圖 230 支持根（玉米 ） 圖 231 攀援根（爬山虎） 圖 232 寄生根（菟絲子） (a)榕樹 （ b）石斛 圖 233 氣生根（榕樹） 第三節(jié) 植物器官 第二章 藥用植物基礎(chǔ)知識 （二）根的顯微結(jié)構(gòu) 1．根尖的結(jié)構(gòu) 根尖是指從根的頂端到有根毛的這一部分。根尖可分為根冠、分生區(qū)、伸長區(qū)和成熟區(qū)四部分。如圖 234所示。 圖 234 大麥根尖縱切面 第三節(jié) 植物器官 第二章 藥用植物基礎(chǔ)知識 通過根尖的成熟區(qū)做橫切面，可看到根的初生結(jié)構(gòu)由外向內(nèi)分為表皮、皮層和維管柱三部分。如圖 235所示。 圖 235 雙子葉植物毛茛幼根的初生結(jié)構(gòu) 木質(zhì)部 的后生木質(zhì)部 第三節(jié) 植物器官 第二章 藥用植物基礎(chǔ)知識 （ 1）表皮：位于幼根最外面的一層扁平的薄壁細(xì)胞。細(xì)胞排列整齊、緊密，無細(xì)胞間隙，非角質(zhì)化。部分表皮細(xì)胞的外壁向外突起形成根毛。 有些單子葉植物根表皮細(xì)胞可切向分裂，形成多列木栓化細(xì)胞，稱為根被。如麥冬、百部等。 （ 2）皮層：位于表皮內(nèi)方，占幼根的絕大部分，為排疏松的薄壁細(xì)胞。 l）外皮層：為皮層最外方的一層細(xì)胞，細(xì)胞排列整齊、緊密，無細(xì)胞間隙。 2）皮層薄壁組織：為外皮層內(nèi)方的多層細(xì)胞，占皮層的絕大部分。細(xì)胞常呈類圓形、細(xì)胞壁薄，排列疏松，有細(xì)胞間隙。 第三節(jié) 植物器官 第二章 藥用植物基礎(chǔ)知識 3）內(nèi)皮層：為皮層最內(nèi)方的一層細(xì)胞，排列整齊、緊密，無細(xì)胞間隙，包圍在維管柱的外面。內(nèi)皮層細(xì)胞壁的增厚，有三種情況：①內(nèi)皮層細(xì)胞的徑向壁（側(cè)壁）和橫向壁（上下壁），形成木質(zhì)化或木栓化帶狀增厚，環(huán)繞徑向壁和橫壁成一整圈，稱為 凱氏帶 。如橫切面觀察，增厚的部分呈點狀，又稱為 凱氏點 。如圖 236所示。②內(nèi)皮層細(xì)胞的徑向壁、橫向壁及內(nèi)壁（內(nèi)切向壁）顯著增厚，只有外壁（外切向壁）比較薄，因此橫切面觀時，細(xì)胞壁呈 馬蹄形增厚 。③內(nèi)皮層細(xì)胞壁全部木質(zhì)化加厚，只有少數(shù)正對初生木質(zhì)部束頂端的內(nèi)皮層細(xì)胞，其壁不增厚，這些細(xì)胞稱為 通道細(xì)胞 。如圖 237所示。 第三節(jié) 植物器官 第二章 藥用植物基礎(chǔ)知識 圖 237 麥冬塊根橫切面的一部分 圖 2－ 36 內(nèi)皮層及凱氏帶 （點） 第三節(jié) 植物器官 第二章 藥用植物基礎(chǔ)知識 （ 3）維管柱：根的內(nèi)皮層以內(nèi)的所有組織稱為維管柱，包括維管柱鞘（中柱鞘）和維管束，有的植物還具有髓部。 l）維管柱鞘：維管柱鞘緊靠內(nèi)皮層，為維管柱最外方組織，多數(shù)為一層排列整齊的薄壁細(xì)胞組成。其細(xì)胞具有潛在的分生能力。 2）維管束：位于根的最內(nèi)方，為輻射型維管束。初生木質(zhì)部分化成熟的順序是自外向內(nèi)逐漸發(fā)育成熟，故稱為 外始式 。先分化成熟的稱為 原生木質(zhì)部 ，后分化成熟的稱 后生木質(zhì)部 。根的初生木質(zhì)部的束數(shù)因植物種類不同而異，如十字花科，傘形科的一些植物有二束，稱為 二原型 ；毛茛科唐松草屬有三束，稱為 三原型 ；束數(shù)更多的稱為 多原型 ，一般 雙子葉植物束數(shù)少，為二至六原型 。而 單子葉植物的束數(shù)多在六束以上 ，有的棕櫚科植物束數(shù)可達(dá)數(shù)百數(shù)之多。 一般雙子葉植物根中的初生木質(zhì)部一直分化到維管柱的中央，故沒有髓部。而多數(shù)單子葉植物的根有發(fā)達(dá)的髓部。 第三節(jié) 植物器官 第二章 藥用植物基礎(chǔ)知識 初生韌皮部的分化成熟方式也是 外始式 ，即原生韌皮部在外方，后生韌皮部在內(nèi)方。被子植物的初生韌皮部一般有篩管和伴胞，韌皮薄壁細(xì)胞，偶有韌皮纖維，而裸子植物的初生韌皮部只有篩管。 絕大多數(shù)單子葉植物和蕨類植物的根，在整個生活期中沒有次生結(jié)構(gòu)，始終保持著初生結(jié)構(gòu)。而多數(shù)雙子葉植物和裸子植物的根生長時，能產(chǎn)生次生分生組織，即產(chǎn)生形成層和木栓形成層。由于次生分生組織細(xì)胞的分裂、分化形成根的次生結(jié)構(gòu)，從而根逐漸增粗。 第三節(jié) 植物器官 第二章 藥用植物基礎(chǔ)知識 （ 1）形成層的活動及次生維管束 首先形成 弧形段形成層 ，然后形成 凹凸相間形成層環(huán) ，最后形成 形成層圓環(huán) 。維管束由 輻射型轉(zhuǎn)變?yōu)橥忭g型 。 次生維管組織是次生結(jié)構(gòu)的主要部分。次生木質(zhì)部的增加遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于次生韌皮部。 形成層同時進(jìn)行切相分裂擴(kuò)大自身周徑，形成層的位置逐漸向外推移，根逐漸加粗。 初生韌皮部被擠破成為頹廢組織，初生木質(zhì)部仍留在根的中央。如圖 238所示。 第三節(jié) 植物器官 第二章 藥用植物基礎(chǔ)知識 （ a）根的次生生長初期 （ b）根的次生生長成熟期 圖 2－ 38 根的次生結(jié)構(gòu)（模式圖） 第三節(jié) 植物器官 第二章 藥用植物基礎(chǔ)知識 形成層細(xì)胞在一定的部位也分生一些薄壁細(xì)胞，這些薄壁細(xì)胞呈輻射狀排列，稱維管射線。貫穿于木質(zhì)部的稱木射線，貫穿于韌皮部的稱韌皮射線，兩者合稱維管射線，具有橫向輸送水份和營養(yǎng)物質(zhì)的功能。此外，在次生韌質(zhì)部中通常有油細(xì)胞、樹脂道、油室、乳汁管等分泌組織。薄壁細(xì)胞中常有淀粉、晶體、糖類等。 單子葉的根，無形成層和木栓形成層，因而無次生結(jié)構(gòu)。 課堂互動 請同學(xué)回答或歸納次生木質(zhì)部和次生韌緊部由哪些部分組成 。 第三節(jié) 植物器官 第二章 藥用植物基礎(chǔ)知識 （ 2）木栓形成層的產(chǎn)生及周皮的形成：形成層的活動根不斷加粗，表皮和皮層破裂。維管柱鞘細(xì)胞恢復(fù)分裂能力形成木栓形成層，木栓形成層活動形成周皮，周皮代替了表皮起保護(hù)作用。周皮形成后表皮和皮層逐漸枯死脫落。 植物學(xué)上的根皮指的是周皮。藥材中的根皮指的是形成層以外的所有部分。 有些雙子葉植物的根，除了正常的次生結(jié)構(gòu)外，次生韌皮部外緣或皮層等處的薄壁細(xì)胞恢復(fù)分生能力，不斷產(chǎn)生新的形成層，形成許多新的無限外韌型維管束，稱為異常維管束，形成根的異常結(jié)構(gòu)。如圖 239所示。常見有以下兩種類型： 第三節(jié) 植物器官 第二章 藥用植物基礎(chǔ)知識 A C 1 2 圖 239 根的異常結(jié)構(gòu) A:何首烏橫切面簡圖 B:何首烏藥材斷面