摘要：細胞骨架的結(jié)構(gòu)與功能(編輯修改稿)
2024-09-01 06:31 本頁面
【文章內(nèi)容簡介】 種肌肉細胞中，β和γ分布于肌細胞和非肌細胞中。肌動蛋白纖維是由兩條線性排列的肌動蛋白鏈形成的螺旋，狀如雙線捻成的繩子，肌動蛋白的單體為球形分子，稱為球形肌動蛋白Gactin，它的多聚體稱為纖維形肌動蛋白Factin。植物細胞的細胞質(zhì)流動，微絲中的肌動蛋白與肌球蛋白在細胞質(zhì)形成三維的網(wǎng)絡(luò)體系。肌動蛋白位于外質(zhì)，肌球蛋白位于內(nèi)質(zhì)。 肌球蛋白連結(jié)著細胞質(zhì)顆粒，由ATP供給能量，肌球蛋白與細胞質(zhì)顆粒的結(jié)合體沿著肌動蛋白纖維絲滑動，從而帶動整個細胞質(zhì)的環(huán)流(Otterbein LR et al,2001)。肌動蛋白在進化上高度保守，酵母和兔子肌肉的肌動蛋白有88%的同源性。不同類型肌肉細胞的α肌動蛋白分子一級結(jié)構(gòu)（約400個氨基酸殘基）僅相差4～6個氨基酸殘基，β肌動蛋白或γ肌動蛋白與α橫紋肌肌動蛋白相差約25個氨基酸殘基。多數(shù)簡單的真核生物，如酵母或粘菌，含單個肌動蛋白基因，僅合成一種肌動蛋白。真核生物含有多個肌動蛋白基因，如海膽有11個，網(wǎng)柄菌屬有17個，在某些植物中有60個。肌動蛋白要經(jīng)過翻譯后修飾，如N端乙酰化或組氨酸殘基的甲基化。在適宜的溫度，存在ATP、K+、Mg2+離子的條件下，肌動蛋白單體可自組裝為纖維。結(jié)合ATP的肌動蛋白對微絲纖維末端的親和力高，而結(jié)合ADP的肌動蛋白對纖維末端的親和力低，容易脫落。當(dāng)溶液中ATPactin濃度高時，微絲快速生長，在微絲纖維的兩端形成ATPactin“帽子”，這樣的微絲有較高的穩(wěn)定性。(Otterbein LR et al,2001)。伴隨著ATP水解，微絲結(jié)合的ATP就變成了ADP，當(dāng)ADPactin暴露出來后，微絲就開始去組裝而變短。微絲具有極性，肌動蛋白單體加到（+）極的速度要比加到（）極的速度快510倍。溶液中ATP肌動蛋白的濃度也影響組裝的速度。當(dāng)處于臨界濃度時，ATPactin可能繼續(xù)在（+）端添加、而在（）端開始分離，表現(xiàn)出一種“踏車”現(xiàn)象。細胞中微絲參與形成的結(jié)構(gòu)除肌原纖維、微絨毛等屬于穩(wěn)定結(jié)構(gòu)外，其他大都處于動態(tài)的組裝和去組裝過程中，并通過這種方式實現(xiàn)其功能。細胞松弛素可切斷微絲纖維，并結(jié)合在微絲末端抑制肌動蛋白加合到微絲纖維上，特異性的抑制微絲功能。而鬼筆環(huán)肽與微絲能夠特異性的結(jié)合，使微絲纖維穩(wěn)定而抑制其功能。熒光標(biāo)記的鬼筆環(huán)肽可特異性的顯示微絲。微絲除參與形成肌原纖維外還具有以下功能。形成應(yīng)力纖維：非肌細胞中的應(yīng)力纖維與肌原纖維有很多類似之處：都包含myosin II、原肌球蛋白、filamin和αactinin。培養(yǎng)的成纖維細胞中具有豐富的應(yīng)力纖維，并通過粘著斑固定在基質(zhì)上。在體內(nèi)應(yīng)力纖維使細胞具有抗剪切力。形成微絨毛：微絨毛亦稱細絨毛、絨毛狀突起。是動物細胞游離面的細胞質(zhì)突起，被細胞膜所包圍，廣泛地存在于動物細胞中，但以成長期的卵母細胞、小腸、腎小管的曲細尿管的上皮細胞等吸收機能旺盛的細胞和內(nèi)耳、鼻、側(cè)線等感覺細胞中較為豐富。細胞的變形運動：微絲纖維生長，使細胞表面突出，形成片足；在片足與基質(zhì)接觸的位置形成粘著斑；在myosin的作用下微絲纖維滑動，使細胞主體前移；解除細胞后方的粘和點。如此不斷循環(huán)，細胞向前移動。阿米巴原蟲、白細胞、成纖維細胞都能以這種方式運動。胞質(zhì)分裂：有絲分裂末期，兩個即將分離的子細胞內(nèi)產(chǎn)生收縮環(huán)，收縮環(huán)由平行排列的微絲和myosin II組成。隨著收縮環(huán)的收縮，兩個子細胞的胞質(zhì)分離，在細胞松馳素存在的情況下，不能形成胞質(zhì)分裂環(huán)，因此形成雙核細胞。頂體反應(yīng)：在精卵結(jié)合時，微絲使頂體突出穿入卵子的膠質(zhì)里，融合后受精卵細胞表面積增大，形成微絨毛，微絲參與形成微絨毛，有利于吸收營養(yǎng)。其他功能：如細胞器運動、質(zhì)膜的流動性、胞質(zhì)環(huán)流均與微絲的活動有關(guān)，抑制微絲的藥物（細胞松弛素）可增強膜的流動、破壞胞質(zhì)環(huán)流。中間纖維的結(jié)構(gòu)與功能60年代中期，在哺乳動物細胞中發(fā)現(xiàn)10nm纖維，因其直徑介于肌粗絲和細絲之間，故被命名為中間纖維，又稱中間絲、中等纖維，直徑10nm左右，介于微絲和微管之間。與微管不同的是中間纖維是最穩(wěn)定的細胞骨架成分，它主要起支撐作用。構(gòu)成它的蛋白質(zhì)多達5種，常見的有波形蛋白纖維、角蛋白纖維、結(jié)蛋白纖維、神經(jīng)元纖維、神經(jīng)膠質(zhì)纖維。在不同細胞中，成分變化較大。中間纖維使細胞具有張力和抗剪切力。中間纖維有共同的基本結(jié)構(gòu)，即構(gòu)建成一個中央α螺旋桿狀區(qū)，兩側(cè)則是大小和化學(xué)組成不同的端區(qū)。端區(qū)的多樣性決定了中間纖維外形和性質(zhì)的差異和特異性。中間纖維在細胞中圍繞著細胞核分布，成束成網(wǎng)，并擴展到細胞質(zhì)膜，與質(zhì)膜相連結(jié)。角蛋白纖維，分子量約4070KD，出現(xiàn)在表皮細胞中，在人類上皮細胞中有20多種不同的角蛋白，分為α和β兩類。β角蛋白又
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