【文章內(nèi)容簡介】 開始。 39 第三節(jié) 基因表達(dá)的調(diào)控（基因?qū)€體發(fā)育的控制） P266 40 第三節(jié) 基因表達(dá)的調(diào)控（基因?qū)€體發(fā)育的控制） P266 在正常情況下 ，一個細(xì)胞（組織或器官）分化到最終階段，實(shí)現(xiàn)其穩(wěn)定的表型或生理功能 表示達(dá)到了未端分化 達(dá)到未端分化的細(xì)胞（組織或器官）通常不再繼續(xù)分化 或轉(zhuǎn)化為其它任何結(jié)構(gòu)。 41 第三節(jié) 基因表達(dá)的調(diào)控（基因?qū)€體發(fā)育的控制） P266 例如： 煙草生長到 10對葉片并顯現(xiàn)花序時，按葉片上下順序分離葉片的表皮細(xì)胞進(jìn)行培養(yǎng)。 ①由 最基部兩個葉片 表皮細(xì)胞長成 的培養(yǎng)株 只長出兩片葉子就不再生長。 ② 第 4片葉 表皮細(xì)胞培養(yǎng)株 長出 3～ 4對葉后開花。 ③ 第 5～ 7對葉片 表皮細(xì)胞培養(yǎng)株 長出 2對葉就開花。 ④ 第 8～ 10對葉片 表皮細(xì)胞培養(yǎng)株 長出一個葉片開花。 ⑤ 花序 表皮細(xì)胞的培養(yǎng)株很快分化出花芽 直接開花。 42 第三節(jié) 基因表達(dá)的調(diào)控（基因?qū)€體發(fā)育的控制） P266 ∴ 當(dāng)植株發(fā)育到某一階段時 ，在該階段分化的組織和細(xì)胞，就達(dá)到與該階段相應(yīng)的發(fā)育狀態(tài)。 當(dāng)這種發(fā)育狀態(tài)是該組織和細(xì)胞的分化終點(diǎn)時，不再向前發(fā)展。但一旦脫離周圍組織而 離體培養(yǎng) ，就開始新的個體發(fā)育里程。 離體表皮細(xì)胞可以在原來發(fā)育 階段的基礎(chǔ)上，繼續(xù)向前生長。 43 第三節(jié) 基因表達(dá)的調(diào)控（基因?qū)€體發(fā)育的控制） P266 ： ① .內(nèi)在的因素 —— 遺傳 ，是基因序列在 時間上的選擇性表達(dá)； ② .外在的因素 —— 環(huán)境條件 和 周圍細(xì)胞 影響。 44 第三節(jié) 基因表達(dá)的調(diào)控（基因?qū)€體發(fā)育的控制） P266 二、基因與發(fā)育模式： 個體發(fā)育 的不同階段，按照預(yù)定 方向和模式發(fā)展，決定于個體所帶的 基因。 同形異位現(xiàn)象 ：器官形態(tài)與正常相同，但生長的位置卻完全不同。 例如 ：果樹的 多花瓣突變 ，可使花朵花瓣增多。 45 第三節(jié) 基因表達(dá)的調(diào)控（基因?qū)€體發(fā)育的控制） P266 同形異位基因： 控制個體的發(fā)育模式、組織和器官形成的一類基因。 機(jī)理： 主要通過調(diào)控其它重要的形態(tài)及器官結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)，來控制生物發(fā)育及器官形成。 目前已在 果蠅、動物、真菌、植物 及 人類 等真核生物中發(fā)現(xiàn)有 同形異位基因 的存在。 受同形異位基因調(diào)節(jié)的結(jié)構(gòu)基因 包括 控制細(xì)胞分裂、紡錘體形成和取向、細(xì)胞分化等發(fā)育過程的基因。 46 第三節(jié) 基因表達(dá)的調(diào)控（基因?qū)€體發(fā)育的控制） P266 ㈠ 、果蠅發(fā)育中的同形異位基因： 同形異位基因最早發(fā)現(xiàn)于果蠅胚胎發(fā)育中。 果蠅有兩組同形異位基因， 位于第三染色體上。 腹胸節(jié)基因 ：基因突變將第三胸節(jié)轉(zhuǎn)變第二胸節(jié)，平衡器轉(zhuǎn)變成一對多余的翅膀（ 3個編碼基因）。 觸角腳基因 ：基因突變使頭上的觸角 變成一對腳（ 5個編碼基因）。 47 第三節(jié) 基因表達(dá)的調(diào)控（基因?qū)€體發(fā)育的控制） P266 ㈡ 、高等植物發(fā)育中的同形異位基因： 高等植物： 從受精卵發(fā)育成具有不同器官的完整植株，同形異位基因也起著關(guān)鍵作用。 1991年，首先 克隆玉米打結(jié)基因 （ Knotted1）和擬南芥無配子基因 （ Agamous） 許多植物同形異位基因已分離和鑒定 基因調(diào)控模型。 48 第三節(jié) 基因表達(dá)的調(diào)控（基因?qū)€體發(fā)育的控制） P266 擬南芥和金魚草 ：有 三組 同形異位基因 控制花器分化發(fā)育。 ①、控制初級花的分生組織 ：這種突變只形成花序分生組織，不形成花的分生組織。 ②、控制花的對稱性 ：突變體形成非對稱結(jié)構(gòu)的花。 ③、控制花器器官的形成 ：突變體可產(chǎn)生多種花器。 49 第三節(jié) 基因表達(dá)的調(diào)控（基因?qū)€體發(fā)育的控制） P266 植物同形異位基因的特點(diǎn)： ① .植物同形異位基因也編碼轉(zhuǎn)錄因子，參與調(diào)控其它結(jié)構(gòu)基因的表達(dá) 。 ② .同形異位基因結(jié)構(gòu)非常保守，具有一因多效作用 。 ③ .植物同形異位基因 位于不同的染色體上 。 50 第三節(jié) 基因表達(dá)的調(diào)控（基因?qū)€體發(fā)育的控制） P266 遺傳分析 及 分子原位雜交 研究發(fā)現(xiàn) ,至少有五種基因參與控制花器發(fā)育。 無花瓣基因 (Apetala)1和 2(AP AP2） 控制萼片； 無花瓣基因 2和 3（ AP AP AP3）＋ 雌蕊基因（ Pitillata， PI）共同表達(dá) 花瓣形成； 無配子基因 （ Agamous， AG）＋ 無花瓣基因 AP AP3＋雌蕊基因 PI 控制雄花； AG和 AP2兩個基因 控制心皮形成。 ∴ 四種花器的形成都與 AP2基因表達(dá)有關(guān)。 51 第三節(jié) 基因表達(dá)的調(diào)控（基因?qū)€體發(fā)育的控制） P266 正常情況下， AG基因可阻止 AP2基因在雄蕊和心皮原基因表達(dá)， AP2也可阻止 AG基因在萼片和花瓣中表達(dá)。 結(jié)果： AG基因突變 可使 AP2在雄蕊及心皮中過量表達(dá) 導(dǎo)致只形成萼片及花瓣，不形成雄蕊及心皮（下圖 B）。 AP2基因突變 使 AG在萼片及花瓣中表達(dá) 在花瓣處形成雄蕊，在萼片處形成心片（下圖 C）。 AP3或 PI基因突變 則不形成雄蕊（下圖 D）。 52 第三節(jié) 基因表達(dá)的調(diào)控（基因?qū)€體發(fā)育的控制） P266 53 第三節(jié) 基因表達(dá)的調(diào)控（基因?qū)€體發(fā)育的控制） P266 三、基因與發(fā)育過程： 個體發(fā)育階段轉(zhuǎn)變的過程 不同基因被激活或被阻遏的過