【文章內(nèi)容簡介】 色體之間遺傳物質的互換，即一對同源染色體的非姊妹染色體在同一點上斷裂，互相對調某個片段后重新愈合起來。 交換 ? 同一染色體上相互連鎖的基因出現(xiàn)重組的原因（ Janssens提出的交叉型假設）： 減數(shù)分裂前期，同源染色體非姐妹染色單體某些區(qū)段發(fā)生交換，從而出現(xiàn)交叉現(xiàn)象。 若處于同源染色體不同座位的兩個連鎖基因發(fā)生交換，即可導致此連鎖基因的重組。 ? 一般情況下，染色體越長，交叉越多。一個交叉代表一次交換。 交換值或重組值： ? 重組值 ? =重組配子數(shù) /總配子數(shù) 100% ? 重組值與交換值的關系。 ? 交換值與基因距離的關系，與連鎖強度的關系。 ? 重組值的測定： 以玉米為測交實驗說明重組頻率的測定方法 ? P 有色飽滿 X 無色皺縮 ? C Sh/C Sh c sh/c sh ↓ ? 測交： F1 C Sh/c sh X c sh/c sh（雙隱性） ? ↓ ? CSh/csh Csh/csh cSh/csh csh/csh ? 有、滿 有、皺 無、滿 無、皺 自由組合預期： 1 1 1 1 合計 實 驗 結 果 ： 4032 149 152 4035 8368 ? 親組合 重組合 ? % % （三）多線交換與最大交換值 ? 最大的重組值為 50%. 第五節(jié) 染色體作圖 ? 一、基因定位 （ gene mapping)： ? 根據(jù)重組值確定不同基因在染色體上的相對位置和排列順序的過程。 圖距 （ map distance)：兩個基因在染色體圖上距離的數(shù)量單位稱圖距。圖距單位稱為厘摩（ cM）， 1%交換值=1cM ? 染色體圖（ chromosome map)又稱基因連鎖圖（ linkage map)或遺傳圖（ geic map)。根據(jù)基因之間的交換值（或重組值），確定連鎖基因在染色體上的相對位置而繪制的一種簡單線性示意圖。 一、基因定位 ? （一）兩點測驗（兩點測交） ? 例 ]玉米 C— 有色 Sh— 飽滿 Ww— 非糯性 ? C— sh = sh— wx = 20 Wx— C = 22 ? CCSHSH ccshsh ? wxwxSHSH WXWXshsh ? WXWXCC wxwxcc ? 三個實驗：每個實驗都進行一次雜交和一次測交。 兩點測驗局限性： 1. 工作量大，需要作三次雜交，三次測交； 2. 不能排除雙交換的影響，準確性不夠高。 。 不能確定三個基因在染色體的順序 （二） 三點測驗： 通過一次雜交和一次用隱性親本測交，同時測定三對基因在染色體上的位置，是基因定位最常用的方法。 ? 特點： (1).糾正兩點測驗的缺點，使估算的交換值更為準確； (2). 通過一次試驗可同時確定三對連鎖基因的位置。 (1)．確定基因在染色體上的位置： 以玉米 Cc、 Shsh和 Wxwx三對基因為例： P 凹陷、非糯、 有色 飽滿、糯性、無色 shsh + + + + + + wxwx cc F1 飽滿、非糯、有色 凹陷、粒性、無色 +sh +wx +c shsh wxwx cc F1配子及 F2表型見下表： 根據(jù) F1的染色體基因型有三種可能性： 重組值： ? shc 間重組值 (RF) ? =（ 116+113+4+2)/6708=% ? wxsh間重組值 (RF) ? =（ 601+626+4+2） /6708=% wxc間重組值 (RF) =(601+626+116+113)/6708=% wxc間交換值 =RF wxc+2倍雙交換值=+ 2=% 基因直線排列定律 ? 兩邊基因對間的重組值等于另外兩個基因重組值之和減去兩倍的雙交換。 例 2： ? ec果蠅棘眼， ct截翅， cv橫脈缺失 ? ec ct+/++ cv與 ec ct cv/Y測交，測交后代有8種表現(xiàn)型，如下表： 表型 實得數(shù) ecct+ 2125 ++cv 2207 ec+cv 273 +ct+ 265 ec++ 217 +ctcv 223 +++ 5 ecctcv 3 方法 : ? （ 1）歸類 將 8種表型按對等交換類型分為 4組，統(tǒng)計數(shù)目。 （ 2）找出親本類型和雙交換類型，確定正確的基因次序。 （ 3）計算中間基因與兩端基因的重組值，即得圖距。 （ 4）繪圖， 標出順序和距離。 計算結果： ? eccv的重組值 =% ? cvct的重組值 =% ? ecct的重組值 = % ? ecct的圖距 =+2 = 二、干涉現(xiàn)象與并發(fā)系數(shù)（率） ? 雙交換的發(fā)生頻率很低，在測交子代中表現(xiàn)出來的數(shù)目就很小。 ? 例： eccvct三點測驗中，ec和 ct基因間理論雙交換值應為% %=%。 ? 實際的雙交換： ? （ 5+3） /5318=% 干擾 (interference)： ? 發(fā)生 一次 交換后就會影響另一個 區(qū)域 交換的發(fā)生，使雙交換的頻率下降。 ? 這種現(xiàn)象稱為 干擾(interference)，或干涉 ? 干涉 :一個交換發(fā)生后，它往往會 影響 其鄰近交換的發(fā)生。其結果是使實際雙交換值 不等于 理論雙交換值。 ? 為了度量兩次交換間相互影響的程度，提出了 并發(fā)系數(shù) 的概念。 并發(fā)系數(shù)： (coefficient of coincidence) ? 用以衡量兩次交換間相互影響的 性質和程度。 ? 并發(fā)系數(shù)經(jīng)常變動在01之間。并發(fā)系數(shù)大，干涉愈小，并發(fā)率等于 1時，說明無干涉；并發(fā)率越小，干涉越大，當?shù)扔?0時，并發(fā)率降低，干擾值上升。 染色單體干涉 （ chromatid interference） ? 是指一對同源染色體的 4條染色單體參與多線交換機會的非隨機性。 ? 此現(xiàn)象在真菌中報道 . 染色單體干涉 ? 染色體上第一個交換的發(fā)生固定后，第二個交換發(fā)生在任意兩非姊妹染色單體間的 4種可能性。如第二個交換發(fā)生在任意兩個非姊妹染色單體間的機會是相等的。 那么二線雙交換 ∶ 三線雙交換 ∶ 四線雙交換之比應該是 1∶ 2∶ 1。（ 隨機的） 三、利用作圖函數(shù)計算大圖距 ? 重組值和實際圖距的關系反應了重組值和交換值之間的關系。 ? 霍爾丹的圖譜函數(shù)： RF=1/2（ 1e2d） ? RF是重組頻率， d是圖譜距離， e是自然對數(shù)的底（ e=）。 ? 在此函數(shù)中，假設沒有干涉，這只是對較大的染色體圖距是有效的。 四、連鎖群（ linkage group） 和遺傳學圖 ? 遺傳學上把位于同一對染色體上的全部基因稱作一個連鎖群。