【文章內(nèi)容簡介】 淀粉粒和其他營養(yǎng)物質(zhì)，所以皮層還有 貯藏 作用。 ? 皮層的最內(nèi)層細(xì)胞，即緊靠中柱的一層細(xì)胞，稱為內(nèi)皮層，細(xì)胞排列緊密，沒有胞間隙，其主要特征是細(xì)胞壁以特殊方式增厚，其中一種方式是每個(gè)細(xì)胞的徑向壁和橫向壁局部增厚成為帶狀，并且栓質(zhì)化。這種圍繞細(xì)胞一周的特殊結(jié)構(gòu)，叫做 凱氏帶 。另一種增厚的方式是大多數(shù)內(nèi)皮層細(xì)胞的徑向壁、橫壁與內(nèi)切向壁（向著維管柱的一面）均顯著增厚并栓質(zhì)化，只有外切向壁不增厚。從橫切面看，內(nèi)皮層細(xì)胞的加厚胞壁呈馬蹄形，因而失去了透水和通氣的能力。但其中有少數(shù)細(xì)胞仍保留著薄壁狀態(tài)，成為水分和養(yǎng)料內(nèi)外交流的唯一通道。內(nèi)皮層細(xì)胞壁的特殊增厚，對(duì)于 控制根內(nèi)液流的方向 具有重要的意義。 平周分裂 是指細(xì)胞分裂時(shí)新形成的細(xì)胞壁（分裂面）與器官 表面平行，新形成的細(xì)胞壁為平周壁，平周分裂使 器官加厚。一般也指切向分裂。 垂周分裂 是指細(xì)胞分裂時(shí)新形成的細(xì)胞壁（分裂面）與器 官表面垂直，新形成的細(xì)胞壁為垂周壁，分裂的結(jié) 果使器官增粗。狹義的垂周分裂一般指莖向分裂。 橫向分裂 是指分裂面與根、莖的長度方向垂直，主要發(fā)生于 根莖的頂端分裂組織，使根莖長大。 ? 3）中柱（維管柱）：內(nèi)皮層以內(nèi)所有的組織統(tǒng)稱為中柱。它由中柱鞘、木質(zhì)部和韌皮部所組成。有些植物，例如許多單子葉植物，在中柱的中央有薄壁細(xì)胞（或厚壁細(xì)胞）組成的髓。 ? 中柱鞘是中柱的最外層組織，向外緊貼著內(nèi)皮層。它是由原形成層的細(xì)胞發(fā)育而成，長期保持著 潛在的分生能力 ，通常由一層薄壁細(xì)胞組成，也有由兩層或多層細(xì)胞組成的，有時(shí)也可能含有厚壁細(xì)胞。維管形成層（部分的）、木栓形成層、不定芽、側(cè)根和不定根，都可能由中柱鞘的細(xì)胞產(chǎn)生。 ? 中柱鞘以內(nèi)是初生維管束，主要包括初生木質(zhì)部和初生韌皮部兩部分。根的初生木質(zhì)部一般位于中柱的中心，并且有幾個(gè)輻射狀的棱角（即木質(zhì)部脊，由原生木質(zhì)部構(gòu)成），在橫切面上呈星芒狀。木質(zhì)部脊的數(shù)量對(duì)同種植物是相對(duì)穩(wěn)定的，但因不同植物而有差異。 ? 根的初生木質(zhì)部在發(fā)育過程中是 由外向內(nèi)逐漸發(fā)育成熟 的，故木質(zhì)部脊的尖端是最初形成的原生木質(zhì)部，導(dǎo)管口徑小，為環(huán)紋和螺紋導(dǎo)管。中心部分則是以后形成的后生木質(zhì)部，導(dǎo)管口徑大，為梯紋、網(wǎng)紋和孔紋導(dǎo)管。根的初生木質(zhì)部這種由外向內(nèi)漸次成熟的發(fā)育方式，叫做 外始式 。這是根的初生木質(zhì)部成熟的重要特點(diǎn)。 ? 初生韌皮部位于初生木質(zhì)部的輻射棱之間，與初生木質(zhì)部相間排列（以此區(qū)分莖）。因此，初生韌皮部的數(shù)目與初生木質(zhì)部相同，兩者之間則為薄壁組織所隔開。初生韌皮部的發(fā)育方式與初生木質(zhì)部相同，也是 外始式 ，即原生韌皮部在外側(cè)，后生韌皮部在內(nèi)側(cè)。在被子植物中， 根的初生木質(zhì)部由導(dǎo)管、管胞、木纖維和木薄壁細(xì)胞組成；初生韌皮部由篩管、伴胞、韌皮纖維和韌皮薄壁細(xì)胞組成 。 雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu)輪廓圖 小結(jié) 表 皮 中柱鞘 皮 層 初生木質(zhì)部 初生韌皮部 薄壁細(xì)胞 ? 根的次生結(jié)構(gòu) ? 大多數(shù)單子葉植物和少數(shù)雙子葉植物的根，壽命較短，根的初生結(jié)構(gòu)一直維持到植物體死亡為止，沒有加粗生長。而大多數(shù)雙子葉植物和裸子植物，特別是多年生的木本植物的根，在完成初生生長以后，由于形成層的發(fā)生與活動(dòng)，不斷產(chǎn)生各種次生組織，使根的直徑逐年加粗，這種生長的方式，稱為 次生生長 。由次生生長所產(chǎn)生的組織和結(jié)構(gòu)，稱為 次生結(jié)構(gòu) 。 ? （ 1）形成層的發(fā)生及其活動(dòng)：根的形成層是由初生木質(zhì)部和初生韌皮都之間的薄壁細(xì)胞 恢復(fù)分生能力 而形成的。形成層的出現(xiàn)，最初是從初生韌皮部內(nèi)側(cè)的一小部分薄壁細(xì)胞開始恢復(fù)分生能力，然后逐漸擴(kuò)展到左右兩側(cè)，并向外推移至中柱鞘。這時(shí)，位于初生木質(zhì)部束尖端的一部分細(xì)胞也恢復(fù)分生能力。結(jié)果在初生木質(zhì)部與初生韌皮部之間形成一個(gè) 波浪形 的形成層環(huán)。此后，各部分細(xì)胞進(jìn)行著不等速 的分裂，從而使原來波浪形的形成層環(huán)變成為一個(gè)整齊的 圓環(huán) 。初生木質(zhì)部被包在環(huán)內(nèi)，初生韌皮部則被隔在環(huán)外。以后形成層細(xì)胞的分裂活動(dòng)基本上是 等速 進(jìn)行的，因而根的增粗也就顯得均勻一致。 ? 形成層向內(nèi)產(chǎn)生的細(xì)胞分化成 次生木質(zhì)部 （內(nèi)始式），向外產(chǎn)生的細(xì)胞分化為 次生韌皮部 （外始式）。形成層有兩種細(xì)胞，一種是縱向呈長梭形的紡錘狀原始細(xì)胞，它們產(chǎn)生管狀細(xì)胞如導(dǎo)管、篩管等，形成 縱向運(yùn)輸 結(jié)構(gòu)（軸向系統(tǒng)）；另一種是近于等徑的射線原始細(xì)胞，它們產(chǎn)生次生射線，包括產(chǎn)生次生木質(zhì)部中的木射線和次生韌皮部中的韌皮射線。次生射線又稱維管射線，由薄壁細(xì)胞組成，是橫向運(yùn)輸 結(jié)構(gòu)（徑向系統(tǒng)）。 ? （ 2）木栓形成層的發(fā)生及其活動(dòng)：在形成層進(jìn)行次生生長的過程中，中柱鞘以外的皮層和表皮因中柱不斷地?cái)U(kuò)大而被脹破。與此同時(shí)，中柱鞘的薄壁細(xì)胞便恢復(fù)分生能力，形成木柱形成層。木栓形成層的活動(dòng)與形成層活動(dòng)相似，也是行平周分裂，不斷向內(nèi)向外產(chǎn)生新細(xì)胞。向外產(chǎn)生的組織稱為木栓，向內(nèi)形成的幾層薄壁細(xì)胞，稱為栓內(nèi)層。木栓層由于胞壁栓質(zhì)化而隔絕了皮層與中柱之間的聯(lián)系和物質(zhì)的流通，所以當(dāng)木栓形成后，木栓外周的組織由于養(yǎng)料供給斷絕而死亡。由 木栓、木栓形成層和栓內(nèi)層共同組成周皮 ，代替了原來的表皮行使保護(hù)機(jī)能。 ? 側(cè)根的形成 ? 種子植物的側(cè)根是從主根中柱鞘細(xì)胞分生出來的，屬于 內(nèi)起源 。中柱鞘一定部位的細(xì)胞脫分化，分裂形成側(cè)根的根原基。以后根原基繼續(xù)發(fā)育出根冠和生長點(diǎn)。隨著生長點(diǎn)細(xì)胞的分裂、生長和分化，側(cè)根突破皮層、表皮，伸入土壤。后來，側(cè)根與母根的維管組織連通。有些不定根的發(fā)生也是內(nèi)起源的，而有些不定根是從表皮