a-第8章細胞命運的漸進特化-a(編輯修改稿)
2025-05-23 08:28 本頁面
【文章內容簡介】 物極化或導致植物極化的能力 。 H246。rstadius還 把海膽胚胎小卵裂球與 64細胞期胚胎不同細胞層分別組合證明海膽胚胎中不僅存在動物極化因子 ， 而且還有植物極化因子 ， 它也呈梯度分布 。 分離的 an1和 an2單獨培養(yǎng)都形成永久囊胚；但當 an1和 4個小卵裂球組合時發(fā)育為正常幼蟲；而 an2只與 2個小卵裂球組合就能發(fā)育為正常幼蟲 。 當 an2與 4個小卵裂球組合時發(fā)育的幼蟲具有膨大的消化道 。 veg1細胞單獨培養(yǎng)也形成永久囊胚 。 但當 veg1和 1個小卵裂球組合時發(fā)育的幼蟲消化道異常膨大 。 至于 veg2細胞根本不需要與小卵裂球配合發(fā)育就具有植物極化趨勢 (右上圖 ) 。 實驗證明 ， 植物極化強度由植物極向動物極逐漸遞減 , 而動物極化強度從動物極 an1向植物 極小卵裂球逐漸遞減 (右下圖 ) 。 這種雙梯度模型對于解釋其它重組實驗非常有用 ， 如將小卵裂球從植物極移植到 32細胞期胚胎的中央 ， 這些移植的小卵裂球陷入受體的囊胚腔內 ， 形成發(fā)育良好的次級原腸 (上圖 )。 當小卵裂球加入到動物極 ，只形成一個非常小的消化道 。 但直到目前無論是動物極化因子還是植物極化因子都還沒有分離出來 。 調整型發(fā)育并非如此簡單 ， 似乎還存在一種負的誘導作用 ， 它使胚胎細胞的發(fā)育潛能受到限制 : 如從 16細胞期海膽胚胎動物極分離的成對的細胞 ， 它們能形成外胚層和中胚層的成分 。 然而當它們與動物極其它成對細胞聚集后 ， 它們形成中胚層的能力嚴格受限 (下圖 )。 第二節(jié) 兩棲類發(fā)育調控 一 . 胚胎細胞的漸進決定 象海膽這種調整型發(fā)育的胚胎中 卵裂球的發(fā)育命運總會從某一時刻開始逐漸受到限制 ， H246。rstadius的實驗將它與卵裂平面聯(lián)系起來 。 Spemann發(fā)現蠑螈卵裂球的發(fā)育情況與海膽的頗為相似 。 他用胎兒 發(fā)環(huán)沿動植物極并與第一次卵裂面平行結扎蠑螈受精卵 ，使細胞核只在一側分裂 ， 待分裂到 16細胞時放一個細胞核進入無核部分 。 此時將發(fā)環(huán)扎緊使兩部分完全分隔 。 結果得到兩個幼體 (下圖 )。 證明早期胚胎細胞核的等能性 。 但是當 沿動植物極軸并 與第一次卵裂面垂直 結扎時 ， 細胞核在兩邊都能分裂 ， 但其中只有一部分能形成正常幼體 ， 另一部分只發(fā)育成沒有任何組織結構的細胞塊 ， 稱 腹片 (belly piece)。腹片外層由表皮細胞組成 ， 內含血細胞 、 間質細胞和消化道細胞 ， 但是沒有神經系統(tǒng) 、 脊索 和肌節(jié) . 實驗證明 , 兩棲類受精卵第一次卵裂經過灰色新月 ， 把灰色新月物質均等地分到兩個卵裂球中 ， 分開后都能形成完整幼體 ；垂直于第一次卵裂面分
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