【文章內(nèi)容簡介】 趨同進化總是依賴于對相似環(huán)境條件的適應。 例如，大多數(shù)地棲鳥類不管分類地位如何都采取步行的移動方式，而大多數(shù)樹棲鳥類都采取跳躍的移動方式。 第二節(jié) 行為適應的 產(chǎn)生和進化 所謂行為適應就是指將會給個體帶來基因傳遞上的好處的一些行為特征的形成。也就是說適應性的行為特征要比其他現(xiàn)存的行為特征更好，更有助于個體傳遞自身的基因 一、什么是行為適應 因此，偶然突變產(chǎn)生的一個行為特征，如果它有利于提高突變個體及后代的生殖成功率，那么它的產(chǎn)生就是一種適應。 當然，通過自然選擇而保存下來的行為特征也具有適應性。 ? 如果某一行為特征經(jīng)過自然選擇的作用而在種群中得到了廣泛的散布或被自然選擇保存了下來，那么這個行為特征就必然具有適應意義 新的行為特征如何能使個體獲得生殖上的好處呢？ ?黑頭鷗的集體攻擊行為（激怒反應） 夏天，黑頭鷗常常是幾十對上百對地在開闊草地上筑巢繁殖，當有狐貍、烏鴉、獾或者人靠近它們的群體時，它們就會集體大聲吵叫，如果入侵者繼續(xù)走近它們，它們就會一邊大聲鳴叫一邊像投炸彈似地從空中向入侵者排糞，甚至會直接向入侵者發(fā)動攻擊。 不難看出，這種 激怒反應 具有迷惑和嚇阻捕食者的功能，從而使它們后代得到更多的生存機會 二、對黑頭鷗激怒反應功能假說的檢驗 激怒反應 是由很多復雜的 行為成分 所構(gòu)成的 －首先 ， 一只黑頭鷗必須能夠 聽到同伴所發(fā)出的報警鳴叫聲 并能及時做出反應 －其次 ， 它必須從自己的巢中 起飛 加入到鳥群中去并 飛到入侵者的上空 －最后 ， 還要一邊大聲 鳴叫 一邊對捕食者實施猝然 攻擊或俯沖 “ 轟炸 ” （ 排糞 ） 如果這些行為確實具有 分散捕食者注意力的適應性功能 的話 ， 那么它至少應能減少捕食者找到鳥蛋和幼鳥的機會 為了檢驗這一預測 ， Hans Kruuk對黑頭鷗群體進行過兩年的觀察 ， 他曾多次觀察到黑頭鷗集體追趕和圍攻烏鴉和銀鷗 ， 當它們受到黑頭鷗的群體圍攻時 ， 它們尋覓鳥巢和鳥卵的效率就會明顯下降 ， 這就提供了一種間接的證據(jù) ， 證明黑頭鷗通過激怒反應的確能提高自身的適合度 根據(jù)激怒反應功能假說所做出的第二個預測 是：黑頭鷗成鳥的護卵護幼效果應當與它們激怒反應的表現(xiàn)強度（或捕食者受攻擊的強度）呈正比 從理論上講，通過對黑頭鷗群體的觀察和通過測定捕食者在受到一個至多個黑頭鷗攻擊時找到鷗卵能力的變化，就能夠?qū)@一預測做出檢驗，但實際上很難進行這樣的觀察。因為只要捕食者接近黑頭鷗的一個巢群，它馬上就會受到很多黑頭鷗的圍攻 Kruuk采用一種替代辦法來檢驗這一預測。在他的試驗設計中，在黑頭鷗的營巢區(qū) 自外向內(nèi)呈直線擺放 10個蛋 ，而每個蛋之間的距離 是 10m。 如果黑頭鷗對食蛋動物表現(xiàn)有激怒反應的話，應當說離營巢區(qū)越近激怒反應的表現(xiàn)也就越強烈，相反，離營巢區(qū)越遠激怒反應的表現(xiàn)也就越弱。也就是說，離營巢區(qū)越近的蛋就越安全，離營巢區(qū)越遠的蛋就越容易遭到捕食。 事實恰如所預測的那樣，烏鴉和銀鷗所找到和吃掉的蛋大都是放在營巢區(qū)外圍的蛋。 可見，無論是觀察和實驗都說明黑頭鷗的激怒反應是一種 適應性的行為反應，有助于降低捕食者對鷗卵和雛鷗的捕食成功率 三、對家燕激怒反應功能假說的檢驗 現(xiàn)象 ：家燕經(jīng)常是好幾對共同筑巢于倉庫中或橋梁下，它們常采用俯沖或在入侵者周圍繞飛的方式攻擊捕食者，偶爾也會在飛行中直接撞擊捕食者。 假說 ： 第一，可降低捕食者發(fā)現(xiàn)鳥巢 (內(nèi)有卵或雛鳥 )的概率，從而增加后代的存活機會； (保護后代 ) 第二，由于能把入侵天敵驅(qū)逐出巢區(qū)，因而也能增加參與激怒反應的成年家燕的存活機會； (自我防衛(wèi) ) 第三，激怒反應是向異性個體發(fā)出的一種廣告信號，顯示自己作為潛在配偶的質(zhì)量有多高。 (向異性發(fā)送廣告信號 ) 從 不同的假說 出發(fā)就應當做出 不同的預測 。 如果激怒反應是為了 自我保衛(wèi) 的話 ， 那這種行為就 不應該有明顯的季節(jié)變化 ， 但實際上這種行為 主要發(fā)生在生殖季節(jié) ， 因此我們可以認為這一假說是 不能成立 的 。 如果激怒反應是為了 向異性個體發(fā)送信號 ， 那這種行為應 發(fā)生在生殖季節(jié) ， 而且 尚未配對的個體應當是最積極的參與者 ， 但當 William Shields把一只貓頭鷹標本放在家燕巢群附近時 ， 他發(fā)現(xiàn)：做出激怒反應的 只是那些正在育雛的成鳥 ， 而那些 尚未配對 的成鳥對貓頭鷹標本則做出 逃避反應 。 如果激怒反應是成鳥 保護雛鳥 的一種適應性行為 ， 那么參與激怒反應的就應當是那些 正在育雛的生殖鳥 ， 事實也正是這樣 ， 這使我們更加確信 ， 激怒反應有迷惑捕食者和分散捕食者注意力的功能 ， 有利于雛鳥的安全 。 研究動物行為適應的另一種方法是對 近緣物種的行為進行比較研究 。這種研究方法不僅有助于研究動物行為的進化途徑，而且還有助于研究動物行為適應的發(fā)生和起源 四、近緣物種行為的比較研究 顯然，近緣物種的共有特征是來自于它們共同祖先的遺傳，而它們之間的差異則是因為它們生活在不同的環(huán)境中，在不同的環(huán)境壓力下所形成的不同適應性，在這種情況下通過適應性突變所產(chǎn)生的新特征就會更有利于動物的生殖。 如： 鷗類及其激怒反應行為 行為比較研究法的另一個方面是， 來自不同祖先或譜系的物種在行為上必然會存在先天的遺傳差異 ，因為它們各自帶有它們祖先賦予的不同遺傳特征。但如果這些 毫無親緣關系的物種生活在同一環(huán)境中并經(jīng)歷相同的選擇壓力，那它們就可能借助于趨同進化而各自獨立地形成很相似的行為特征 。 應用比較研究法的關鍵是能真正確認趨同的行為特征是各自獨立進化來的。 很多與黑頭鷗沒有親緣關系的鳥類也表現(xiàn)有激怒反應， 如：集體營巢的 家燕 對從它的巢中掠食蛋和雛燕的天敵進行