【文章內(nèi)容簡介】 趨同進(jìn)化總是依賴于對相似環(huán)境條件的適應(yīng)。 例如，大多數(shù)地棲鳥類不管分類地位如何都采取步行的移動方式，而大多數(shù)樹棲鳥類都采取跳躍的移動方式。 第二節(jié) 行為適應(yīng)的 產(chǎn)生和進(jìn)化 所謂行為適應(yīng)就是指將會給個(gè)體帶來基因傳遞上的好處的一些行為特征的形成。也就是說適應(yīng)性的行為特征要比其他現(xiàn)存的行為特征更好，更有助于個(gè)體傳遞自身的基因 一、什么是行為適應(yīng) 因此，偶然突變產(chǎn)生的一個(gè)行為特征，如果它有利于提高突變個(gè)體及后代的生殖成功率，那么它的產(chǎn)生就是一種適應(yīng)。 當(dāng)然，通過自然選擇而保存下來的行為特征也具有適應(yīng)性。 ? 如果某一行為特征經(jīng)過自然選擇的作用而在種群中得到了廣泛的散布或被自然選擇保存了下來，那么這個(gè)行為特征就必然具有適應(yīng)意義 新的行為特征如何能使個(gè)體獲得生殖上的好處呢？ ?黑頭鷗的集體攻擊行為（激怒反應(yīng)） 夏天，黑頭鷗常常是幾十對上百對地在開闊草地上筑巢繁殖，當(dāng)有狐貍、烏鴉、獾或者人靠近它們的群體時(shí)，它們就會集體大聲吵叫，如果入侵者繼續(xù)走近它們，它們就會一邊大聲鳴叫一邊像投炸彈似地從空中向入侵者排糞，甚至?xí)苯酉蛉肭终甙l(fā)動攻擊。 不難看出，這種 激怒反應(yīng) 具有迷惑和嚇阻捕食者的功能，從而使它們后代得到更多的生存機(jī)會 二、對黑頭鷗激怒反應(yīng)功能假說的檢驗(yàn) 激怒反應(yīng) 是由很多復(fù)雜的 行為成分 所構(gòu)成的 －首先 ， 一只黑頭鷗必須能夠 聽到同伴所發(fā)出的報(bào)警鳴叫聲 并能及時(shí)做出反應(yīng) －其次 ， 它必須從自己的巢中 起飛 加入到鳥群中去并 飛到入侵者的上空 －最后 ， 還要一邊大聲 鳴叫 一邊對捕食者實(shí)施猝然 攻擊或俯沖 “ 轟炸 ” （ 排糞 ） 如果這些行為確實(shí)具有 分散捕食者注意力的適應(yīng)性功能 的話 ， 那么它至少應(yīng)能減少捕食者找到鳥蛋和幼鳥的機(jī)會 為了檢驗(yàn)這一預(yù)測 ， Hans Kruuk對黑頭鷗群體進(jìn)行過兩年的觀察 ， 他曾多次觀察到黑頭鷗集體追趕和圍攻烏鴉和銀鷗 ， 當(dāng)它們受到黑頭鷗的群體圍攻時(shí) ， 它們尋覓鳥巢和鳥卵的效率就會明顯下降 ， 這就提供了一種間接的證據(jù) ， 證明黑頭鷗通過激怒反應(yīng)的確能提高自身的適合度 根據(jù)激怒反應(yīng)功能假說所做出的第二個(gè)預(yù)測 是：黑頭鷗成鳥的護(hù)卵護(hù)幼效果應(yīng)當(dāng)與它們激怒反應(yīng)的表現(xiàn)強(qiáng)度（或捕食者受攻擊的強(qiáng)度）呈正比 從理論上講，通過對黑頭鷗群體的觀察和通過測定捕食者在受到一個(gè)至多個(gè)黑頭鷗攻擊時(shí)找到鷗卵能力的變化，就能夠?qū)@一預(yù)測做出檢驗(yàn)，但實(shí)際上很難進(jìn)行這樣的觀察。因?yàn)橹灰妒痴呓咏陬^鷗的一個(gè)巢群，它馬上就會受到很多黑頭鷗的圍攻 Kruuk采用一種替代辦法來檢驗(yàn)這一預(yù)測。在他的試驗(yàn)設(shè)計(jì)中，在黑頭鷗的營巢區(qū) 自外向內(nèi)呈直線擺放 10個(gè)蛋 ，而每個(gè)蛋之間的距離 是 10m。 如果黑頭鷗對食蛋動物表現(xiàn)有激怒反應(yīng)的話，應(yīng)當(dāng)說離營巢區(qū)越近激怒反應(yīng)的表現(xiàn)也就越強(qiáng)烈，相反，離營巢區(qū)越遠(yuǎn)激怒反應(yīng)的表現(xiàn)也就越弱。也就是說，離營巢區(qū)越近的蛋就越安全，離營巢區(qū)越遠(yuǎn)的蛋就越容易遭到捕食。 事實(shí)恰如所預(yù)測的那樣，烏鴉和銀鷗所找到和吃掉的蛋大都是放在營巢區(qū)外圍的蛋。 可見，無論是觀察和實(shí)驗(yàn)都說明黑頭鷗的激怒反應(yīng)是一種 適應(yīng)性的行為反應(yīng)，有助于降低捕食者對鷗卵和雛鷗的捕食成功率 三、對家燕激怒反應(yīng)功能假說的檢驗(yàn) 現(xiàn)象 ：家燕經(jīng)常是好幾對共同筑巢于倉庫中或橋梁下，它們常采用俯沖或在入侵者周圍繞飛的方式攻擊捕食者，偶爾也會在飛行中直接撞擊捕食者。 假說 ： 第一，可降低捕食者發(fā)現(xiàn)鳥巢 (內(nèi)有卵或雛鳥 )的概率，從而增加后代的存活機(jī)會； (保護(hù)后代 ) 第二，由于能把入侵天敵驅(qū)逐出巢區(qū)，因而也能增加參與激怒反應(yīng)的成年家燕的存活機(jī)會； (自我防衛(wèi) ) 第三，激怒反應(yīng)是向異性個(gè)體發(fā)出的一種廣告信號，顯示自己作為潛在配偶的質(zhì)量有多高。 (向異性發(fā)送廣告信號 ) 從 不同的假說 出發(fā)就應(yīng)當(dāng)做出 不同的預(yù)測 。 如果激怒反應(yīng)是為了 自我保衛(wèi) 的話 ， 那這種行為就 不應(yīng)該有明顯的季節(jié)變化 ， 但實(shí)際上這種行為 主要發(fā)生在生殖季節(jié) ， 因此我們可以認(rèn)為這一假說是 不能成立 的 。 如果激怒反應(yīng)是為了 向異性個(gè)體發(fā)送信號 ， 那這種行為應(yīng) 發(fā)生在生殖季節(jié) ， 而且 尚未配對的個(gè)體應(yīng)當(dāng)是最積極的參與者 ， 但當(dāng) William Shields把一只貓頭鷹標(biāo)本放在家燕巢群附近時(shí) ， 他發(fā)現(xiàn)：做出激怒反應(yīng)的 只是那些正在育雛的成鳥 ， 而那些 尚未配對 的成鳥對貓頭鷹標(biāo)本則做出 逃避反應(yīng) 。 如果激怒反應(yīng)是成鳥 保護(hù)雛鳥 的一種適應(yīng)性行為 ， 那么參與激怒反應(yīng)的就應(yīng)當(dāng)是那些 正在育雛的生殖鳥 ， 事實(shí)也正是這樣 ， 這使我們更加確信 ， 激怒反應(yīng)有迷惑捕食者和分散捕食者注意力的功能 ， 有利于雛鳥的安全 。 研究動物行為適應(yīng)的另一種方法是對 近緣物種的行為進(jìn)行比較研究 。這種研究方法不僅有助于研究動物行為的進(jìn)化途徑，而且還有助于研究動物行為適應(yīng)的發(fā)生和起源 四、近緣物種行為的比較研究 顯然，近緣物種的共有特征是來自于它們共同祖先的遺傳，而它們之間的差異則是因?yàn)樗鼈兩钤诓煌沫h(huán)境中，在不同的環(huán)境壓力下所形成的不同適應(yīng)性，在這種情況下通過適應(yīng)性突變所產(chǎn)生的新特征就會更有利于動物的生殖。 如： 鷗類及其激怒反應(yīng)行為 行為比較研究法的另一個(gè)方面是， 來自不同祖先或譜系的物種在行為上必然會存在先天的遺傳差異 ，因?yàn)樗鼈兏髯詭в兴鼈冏嫦荣x予的不同遺傳特征。但如果這些 毫無親緣關(guān)系的物種生活在同一環(huán)境中并經(jīng)歷相同的選擇壓力，那它們就可能借助于趨同進(jìn)化而各自獨(dú)立地形成很相似的行為特征 。 應(yīng)用比較研究法的關(guān)鍵是能真正確認(rèn)趨同的行為特征是各自獨(dú)立進(jìn)化來的。 很多與黑頭鷗沒有親緣關(guān)系的鳥類也表現(xiàn)有激怒反應(yīng)， 如：集體營巢的 家燕 對從它的巢中掠食蛋和雛燕的天敵進(jìn)行