制醫(yī)學(xué)課件生化蛋白質(zhì)的生物合成(編輯修改稿)
2025-01-31 05:41 本頁面
【文章內(nèi)容簡介】 反密碼與密碼結(jié)合時(shí)方向相反 。 即反密碼的第 3位堿基分別與密碼的第 1位堿基配對 。 1） 反密碼與密碼配對時(shí)，反密碼的第 3位堿基分別與密碼的第 1位堿基配對時(shí)嚴(yán)格遵循堿基配對規(guī)則（即 A與 U、 G與 C配對），而反密碼的第 1位堿基與密碼的第 3位堿基配對時(shí)不嚴(yán)格遵循堿基配對規(guī)則，后者成為擺動(dòng)配對或不穩(wěn)定配對（ wobble base pair）。通過擺動(dòng)配對，使得攜帶有同種氨基酸的不同 tRNA分子可分別結(jié)合在幾種同義密碼上。如反密碼為 IGC的丙氨酰 tRNA，可分別結(jié)合到同義密碼 GCU、 GCC、 GCA上（ GCU、 GCC、 GCA均為編碼丙氨酸的密碼）。擺動(dòng)配對的存在對于保持生物物種的穩(wěn)定具有重要意義。 擺動(dòng)配對情況 反密碼的第 1位堿基 G C A U I 密碼的第 3位堿基 U或 C G U A或 G A、 U或 C 3． tRNA是氨基酸與遺傳密碼間的適配器： tRNA在蛋白質(zhì)生物合成過程中的作用是搬運(yùn)氨基酸 ， 通過氨酰 tRNA合成酶的作用 ， 使特定的氨基酸與其相應(yīng)的特異 tRNA分子結(jié)合起來形成氨酰 tRNA， 進(jìn)一步通過 tRNA的反密碼去識別mRNA上的遺傳密碼并與之配對結(jié)合 ， 從而按照遺傳密碼的要求將相應(yīng)氨基酸帶至蛋白質(zhì)生物合成的場所 —核糖體上 ， 以保證能根據(jù)mRNA的遺傳信息翻譯出正確的多肽鏈 。 因此 ，tRNA在氨基酸與遺傳密碼間起適配器的作用 。 核糖體是蛋白質(zhì)生物合成的場所 核糖體由大 、 小亞基組成 ， 其組成成份包括 rRNA和蛋白質(zhì) 。 真核生物的核糖體比原核生物大 ， 成份也遠(yuǎn)較原核生物復(fù)雜 。 細(xì)胞內(nèi)的核糖體 ， 有的附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上 ， 有的游離存在于胞質(zhì)中 。 前者主要參與合成分泌性的蛋白質(zhì)（ 如胰島素 、 白蛋白等 ） 和膜蛋白 ， 后者主要參與合成細(xì)胞自身需要的非膜蛋白等固有蛋白質(zhì) 。 原核生物核糖體的小亞基的 rRNA（ 16S）的 3′末端有一富含嘧啶的區(qū)段，可與 mRNA分子的起始部位的一段富含嘌呤的區(qū)段互補(bǔ)結(jié)合，使 mRNA結(jié)合至核糖體上。 mRNA分子中的這段富含嘌呤的區(qū)段稱為 SD序列（ ShineDalgarno sequence） (通常為 GGAGGU)。 SD序列位于 mRNA的 5′端緊接起始信號的上游。但在真核細(xì)胞的相應(yīng) rRNA(18S)中，卻并無上述與 SD序列互補(bǔ)的結(jié)構(gòu)存在。 核糖體在蛋白質(zhì)生物合成過程中起 “ 裝配機(jī) ” 的作用 。 在核糖體上 ， 與蛋白質(zhì)生物合成有關(guān)的主要結(jié)構(gòu)有： 1． 有容納 mRNA的部位 。 如原核生物核糖體的小亞基的 rRNA（ 16S） 的 3′末端有一富含嘧啶的區(qū)段 ， 是與mRNA結(jié)合所必需的結(jié)構(gòu) 。 2． 有結(jié)合氨酰 tRNA的部位 ， 稱為氨酰基部位 ， 簡稱A位 。 3． 有結(jié)合肽酰 tRNA的部位 ， 稱為肽?；课?， 簡稱P位 。 4． 在大亞基上 ， 尚有轉(zhuǎn)肽基酶 （ transpeptidase） 存在 ， 可催化肽鍵的形成 。 A位和 P位呈緊密相鄰，每個(gè)部位的寬度正好相當(dāng)于 mRNA上一個(gè)遺傳密碼的寬度。 蛋白質(zhì)生物合成過程 蛋白質(zhì)的生物合成過程包括： ① 氨基酸的活化； ② 活化氨基酸的搬運(yùn)； ③ 活化氨基酸在核糖體上形成多肽鏈。后者是蛋白質(zhì)生物合成的中心環(huán)節(jié)，它包括了從核糖體的大、小亞基在 mRNA上的聚合開始（形成核糖體）至核糖體解聚為大、小亞基，離開mRNA而告終，解聚后的大、小亞基又可再與mRNA結(jié)合成核糖體開始另外的蛋白質(zhì)合成。因此，蛋白質(zhì)生物合成過程又稱為核糖體循環(huán)。 起始階段 在蛋白質(zhì)生物合成的起始階段 ， 形成起始復(fù)合物 。 原核生物和真核生物形成起始復(fù)合物的過程雖有一些共同點(diǎn)如核糖體 、 mRNA和起始 tRNA的結(jié)合；需要多種蛋白質(zhì)因子 （ 稱為起始因子（ initiation factor， IF） ；需要三磷酸核苷提供能量等 ， 但仍有許多差異 。 一、原核生物的起始過程： 原核生物起始復(fù)合物 形 成 的 主 要 過 程 1） 借助于 IF3的幫助 ， mRNA與核糖體的 30S小亞基結(jié)合 。 2） 甲酰甲硫氨酰 tRNA（ fMettRNAtMet） 借助 tRNA的反密碼與 mRNA的起始密碼 AUG配對結(jié)合 ， 形成 30S的起始復(fù)合物 。 在此過程中 ，需要 IF2和 GTP。 3） 50S大亞基與 30S起始復(fù)合物結(jié)合形成 70S起始復(fù)合物 ， 此時(shí)需要 IF1的幫助 。 70S起始復(fù)合物形成后 ， 會(huì)釋放出 IF IF2和 IF3， 并水解GTP釋放出能量 ， 變?yōu)?GDP和 Pi。 原核生物的起始復(fù)合物的主要成份有： 甲酰甲硫氨酰 tRNA、核糖體的小亞基、大亞基和 mRNA。 70S起始復(fù)合物形成后，在核糖體的 P位結(jié)合有甲酰甲硫氨酰 tRNA（與起始密碼AUG配對結(jié)合），而 A位空著且正好處于起始密碼 AUG之后的下一個(gè)密碼。 真核生物起始復(fù)合物的形成 1) 具有起始作用的甲硫氨酰 tRNA（ MettRNAtMet） 、GTP和起始因子 2（ eukaryote initiation factor2， eIF2）結(jié)合形成復(fù)合物 I， 在此過程中 ， 需要 eIF2B的幫助 。然后復(fù)合物 I與呈游離狀態(tài)的核糖體小亞基 （ 40S） 結(jié)合 ， 形成復(fù)合物 Ⅱ 。 在后者的過程中 ， 還需要 eIF3和eIF4C的參與 。 2) 復(fù)合物 Ⅱ 與 mRNA結(jié)合 ， 此結(jié)合反應(yīng)需要 ATP， 通過ATP水解釋放出的能量 ， 使復(fù)合物 Ⅱ 在 mRNA上滑動(dòng) ，并使起始甲硫氨酰 tRNA的反密碼剛好對上 mRNA的起始密碼 AUG， 從而形成復(fù)合物 Ⅲ 。 在復(fù)合物 Ⅲ 的形成過程中 ， 需要多種起始因子參與 。 主要有： eIFeIF4A、 eIF4B、 eIF4E、 eIF4F。 3) 核糖體大亞基（ 60S）與復(fù)合物 Ⅲ 結(jié)合，形成 80S起始復(fù)合物。此步需要 eIF5。此時(shí)，附著于復(fù)合物上的GTP
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