【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 受更低的溫度脅迫，否則就會(huì)在突然遇到低溫時(shí)受到傷害 ? 如番茄苗在移出溫室前須經(jīng) 1~2天 11 ℃ 處理 ，移入大田后即可抗 5℃ 左右的低溫 ? (2) 化學(xué)誘導(dǎo)： 細(xì)胞分裂素、脫落酸和一些植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑及其他化學(xué)試劑可提高植物的抗冷性 ? (3) 合理施肥： 適當(dāng)增施磷、鉀肥，少施或不施速效氮肥。熏煙、冬灌、蓋草、地膜覆蓋等預(yù)防寒害 ? (4) 選擇抗冷性品種： 通過(guò)基因工程、細(xì)胞工程及雜交育種技術(shù)選育抗冷性強(qiáng)的品種 凍害生理與植物的抗凍性 ? 0 ℃ 以下低溫對(duì)植物的危害叫做 凍害(freezing injury)。植物對(duì) 0 ℃ 以下低溫的適應(yīng)能力叫 抗凍性 (freezing resistance) ? 凍害發(fā)生的溫度限度因植物種類、生育時(shí)期、生理狀態(tài)、組織器官及經(jīng)受低溫的時(shí)間長(zhǎng)短而有差異，如大麥、小麥可忍耐 12~7 ℃ 的嚴(yán)寒 ? 植物受凍害時(shí)，葉片猶如燙傷一樣，細(xì)胞失去膨壓，組織柔軟、葉色變?yōu)楹稚?，?yán)重時(shí)導(dǎo)致死亡。 ? 1. 凍害的類型及危害 ? 凍害主要是組織或細(xì)胞結(jié)冰引起的傷害。植物組織結(jié)冰可分為兩種方式： ? (1) 細(xì)胞間隙結(jié)冰傷害 ? ① 使原生質(zhì)脫水：造成蛋白質(zhì)變性和原生質(zhì)不可逆的凝固變性 ? ② 機(jī)械損傷：胞間的冰晶不斷增大，當(dāng)其體積大于細(xì)胞間隙空間時(shí)會(huì)對(duì)周圍的細(xì)胞產(chǎn)生機(jī)械性的損傷 ? ③ 融冰傷害：當(dāng)溫度驟升時(shí)，冰晶迅速融化，細(xì)胞壁迅速吸水恢復(fù)原狀，而原生質(zhì)因來(lái)不及吸水膨脹，可能被撕裂損傷 (2) 胞內(nèi)結(jié)冰傷害 ? 環(huán)境溫度驟然降低時(shí)，不僅細(xì)胞間隙結(jié)冰，細(xì)胞內(nèi)也會(huì)同時(shí)結(jié)冰。一般先在原生質(zhì)內(nèi)結(jié)冰，然后在液泡內(nèi)。細(xì)胞內(nèi)冰晶體積小、數(shù)量多，不可逆地破壞生物膜、細(xì)胞器和基質(zhì)結(jié)構(gòu)。原生質(zhì)具有高度精細(xì)結(jié)構(gòu)，復(fù)雜而又有序的生命活動(dòng)與這些結(jié)構(gòu)密切相關(guān)，原生質(zhì)結(jié)構(gòu)的破壞必然導(dǎo)致代謝紊亂和細(xì)胞死亡 2. 凍害的機(jī)理 ? (1) 膜損傷假說(shuō)： 膜對(duì)結(jié)冰最為敏感 ? ① 膜透性加大，電解質(zhì)外滲 ? ② 膜脂相變，膜結(jié)合酶游離而失活 ? (2) 巰基假說(shuō) Levitt 1962年提出的植物細(xì)胞結(jié)冰引起蛋白質(zhì)損傷的假說(shuō)。當(dāng)組織結(jié)冰脫水時(shí)，巰基 (SH)減少，而二硫鍵 (SS)增加。當(dāng)解凍再度吸水時(shí)，肽鏈松散，氫鍵斷裂，但 SS鍵還保存，肽鏈的空間位置發(fā)生變化，蛋白質(zhì)分子的空間構(gòu)象改變，蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)被破壞，進(jìn)而引起細(xì)胞的傷害和死亡 ? 植物對(duì)凍害的適應(yīng)性 1）植株含水量下降 由于束縛水不易結(jié)冰和蒸騰，所以總含水量減少和束縛水含量相對(duì)增多，有利于植物抗寒性的加強(qiáng) 2）呼吸減弱 植物的呼吸隨溫度的下降而逐漸減弱，很多植物在冬季的呼吸速率僅為上長(zhǎng)期中的正常呼吸的 % 3）激素變化 脫落酸的增多，抑制莖的伸長(zhǎng)，而生長(zhǎng)素與赤霉素的含量則減少 4）生長(zhǎng)停止并進(jìn)入休眠 5）保護(hù)物質(zhì)增多 細(xì)胞內(nèi)大量積累可溶性糖、蛋白質(zhì)、核酸等使原生質(zhì)儲(chǔ)藏很多物質(zhì)，增高細(xì)胞液的濃度，使冰點(diǎn)降低，減輕細(xì)胞的過(guò)度脫水，這也可以保護(hù)原生質(zhì)膠體不致遇冷凝固 3. 提高植物抗凍性的途徑 ? （ 1） 抗凍鍛煉 ? 在霜凍到來(lái)之前，緩慢降低溫度使植物逐漸完成適應(yīng)低溫的一系列代謝變化，增強(qiáng)抗凍能力 ? （ 2）化學(xué)調(diào)控 在冰凍到來(lái)之前，用生長(zhǎng)延緩劑， CCC等處理可提高植物的抗凍性。 ? （ 3） 農(nóng)業(yè)措施 ? 適時(shí)播種，增施 P、 K肥、熏煙、冬灌、蓋草等可起到保護(hù)植物和預(yù)防凍害的作用。 冬小麥低溫鍛煉前后質(zhì)膜的變化 A．鍛煉前，水在通過(guò)細(xì)胞質(zhì)時(shí)可能發(fā)生結(jié)冰 B．鍛煉后，水通過(guò)質(zhì)膜內(nèi)陷形成的渠道排出到胞外 熱害與植物抗熱性 由高溫引起植物傷害的現(xiàn)象稱為 熱害（ heat injury） 。 植物對(duì)高溫脅迫的適應(yīng)則稱為 抗熱性 (heat resistance)。 一 . 高溫對(duì)植物的危害 傷害癥狀 ：樹干干燥 、 裂開；葉片出現(xiàn)死斑 ,葉片變褐 、 變黃 、 鮮果燒傷等異?，F(xiàn)象 1. 直接傷害 高溫直接影響組成細(xì)胞質(zhì)的結(jié)構(gòu) ， 在短期（ 幾秒到幾十秒 ） 內(nèi)出現(xiàn)癥狀 ， 可能原因： 1） 蛋白質(zhì)變性 自 然 狀 態(tài) 變 性 狀 態(tài) 凝 聚 狀 態(tài) 高 溫 持 續(xù) 高 溫 正 常 溫 度 2） 膜脂液化 在高溫作用下，構(gòu)成生物膜的蛋白質(zhì)與脂類之間的鍵斷裂，使脂類脫離膜而形成一些液化的小囊泡，從而破壞了膜的結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致膜喪失 選擇透性與主動(dòng)吸收 的特性。 2. 間接傷害 由于高溫引起細(xì)胞大量失水 ， 進(jìn)而引起代謝異常 ， 使植物逐漸受害 。 1） 代謝性饑餓 2） 有毒物質(zhì)積累 3） 蛋白質(zhì)破壞 3. 植物抗熱性的生理基礎(chǔ) 1） 抗熱性與植物種類及原產(chǎn)地有關(guān)： C4植物起源于熱帶或亞熱帶地區(qū) ， 故其抗熱性高于 C3植物 。 2）不同的生育時(shí)期，不同器官，其抗熱性也有差異：成熟葉片大于嫩葉；休眠種子抗熱性最強(qiáng)，萌發(fā)后降低。 3）植物的抗熱性還與自身的代謝有關(guān)：高溫下誘導(dǎo)合成的熱激蛋白 HSPs，使植物表現(xiàn)出較好的抗熱性。 提高植物抗熱性的途徑 1）高溫鍛煉 （一般是將萌動(dòng)的種子，在適當(dāng)高溫下鍛煉一定時(shí)間再播種） 2）改善栽培措施 （栽培作物時(shí)充分合理灌溉，增加小氣候濕度，促進(jìn)蒸騰有利于降溫；采用高桿與矮桿、耐熱作物與不耐熱作物間作套種） 3）化學(xué)制劑處理 （噴灑 CaCl ZnSOKH2PO4等可增加生物膜的熱穩(wěn)定性；施用生長(zhǎng)素、激動(dòng)素等生理活性物質(zhì)，能夠防止高溫造成傷害） 旱害與植物的抗旱性 ? 1. 旱害及其類型 ? 陸生植物最常遭受的環(huán)境協(xié)迫是缺水，當(dāng)植物耗水大于吸水時(shí)，就使組織內(nèi)水分虧缺。過(guò)度水分虧缺的現(xiàn)象，稱為 干旱 (drought)。 ? 旱害 是指土壤水分缺乏或大氣相對(duì)濕度過(guò)低對(duì)植物造成的危害。 土壤干旱 : 土壤中可利用的水分不足 8 ~ 15 105 pa 大氣干旱 : RH過(guò)低 (10％ ~20％以下 ) 生理干旱：土壤溫度過(guò)低、土壤溶液離子濃度過(guò)高或土壤缺氧或土壤存在有毒物質(zhì)，使根系正常的生理活動(dòng)受阻，不能吸水而使植物受害的現(xiàn)象 2. 旱害的機(jī)理 干旱對(duì)植株最直觀的影響是引起葉片、幼莖的萎蔫。萎蔫可分為 暫時(shí)萎蔫 和 永久萎蔫 ，兩者根本差別在于前者只是葉肉細(xì)胞臨時(shí)水分失調(diào)，而后者原生質(zhì)發(fā)生了脫水 ? 原生質(zhì)脫水是旱害的核心，由此可帶來(lái)一系列生理生化變化并危及植物的生命 (1) 細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)遭到破壞 ? 脫水破壞原生質(zhì)膜脂類雙分子層的排列 ? 干旱使得細(xì)胞嚴(yán)重脫水，膜脂分子結(jié)構(gòu)即發(fā)生紊亂，膜因而收縮出現(xiàn)空隙和龜裂，引起膜透性改變