【文章內(nèi)容簡介】 ） ,從而導(dǎo)酶活性改變 ， NO 的衍生物ONOO也能抑制 ACO 活性。當(dāng) ACO 活性被抑制后 ， 線粒體三羧酸循環(huán) （ TCA） 中斷 ， 導(dǎo)致流經(jīng) ETC 的電子流逐漸降低 ， 從而減少體內(nèi) ROS 的產(chǎn)生 ， 緩解氧化脅迫 ； 另一方面 ， 當(dāng)線粒體 ACO 活性被抑制后 ， 檸檬酸濃度上升 ， 從而誘導(dǎo)交替氧化酶 （ AOX） 的活性升高。AOX 在 ETC 中起減少 ROS 產(chǎn)生的作用 ， 能吸 收細胞色素鏈飽和后剩下的電子。 ACO 與 NO反應(yīng)后 ， 酶活性受抑制 ， 變?yōu)檎{(diào)節(jié)細胞鐵狀態(tài)的 mRNA 結(jié)合蛋白 IRP， 以維持體內(nèi)鐵狀態(tài)的穩(wěn)定。植物細胞鐵離子水平會影響 Fenton 反應(yīng) ,從而影響 O2通過 HaberWeiss 和Fenton 反應(yīng)產(chǎn)生 OH。當(dāng)然 , OH 的產(chǎn)生同樣也受到 O2的積累量的影響 。 [49] 通過 cGMP 調(diào)節(jié) 通過與其可溶性受體鳥苷酸環(huán)化酶 （ GC） 的鐵離子結(jié)合 ， 改變 GC 的立體結(jié)構(gòu)從而提高其活性 ， 并進一步導(dǎo)致細胞內(nèi)第二信使 cGMP 生成的增加 ， 激活依賴于 cGMP 的蛋白激 酶 。環(huán) ADP 核糖 （ cADPR） 作為下游信號分子參與信號傳遞 ， 激活對釕紅敏感的 Ca2+通道 ,從而使胞內(nèi) Ca2+濃度增加。 Ca2+刺激水楊酸 （ SA）， 以調(diào)節(jié) CAT、 APX 和 POD 活性 ，同時 ， SA 還可誘導(dǎo) PAL 水楊酸誘導(dǎo)激酶 （ SIPK1） 、 PR1 等基因的表達。以動物為研究材料的結(jié)果已經(jīng)證明 ， 低濃度的 NO 可以調(diào)節(jié) Cu、 ZnSOD 等抗氧化酶編碼基因的表達 ，也可以影響與其表達有關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子的轉(zhuǎn)錄水平 ， 但在植物中還未見有 SA 對 SOD 編碼基因表達調(diào)節(jié)的報道 。 [50] 通過 H2O SA間接調(diào)節(jié) NO、 H2O2和 SA 都可 作為植物體中的信號分子 ， 3 者之間在一定條件下可以協(xié)同作用。NO 可以使植物中 H2O SA 的含量上升 ， H2O2也能提高內(nèi)源性 NO、 SA 含量 ， 同樣 SA 也能引起 H2O2含量的增加。 NO 可以通過 H2O2介導(dǎo)間接 ROS 代謝進行調(diào)節(jié)。一方面 ， H2O2也可氧化 ACO 的 4Fe4S 中心 ， 從導(dǎo)致酶活性改變 ； 另一方面 ， H2O2可誘導(dǎo)谷胱甘肽 S轉(zhuǎn)移酶 （ GST） 基因和谷胱甘肽過氧化物酶 （ GPX） 基因的表達 ， 誘導(dǎo)萌發(fā)的水稻胚和擬南芥葉片中 APX 基因的表達。同樣 ， NO 也可以通過 SA 介導(dǎo)間接地對 ROS 代謝進行調(diào)節(jié) ， SA可與含鐵離子為 活性中心的 ACO、 LOX 和 POD 等相結(jié)合來調(diào)節(jié) ROS 代謝。雖然 ， NO 可通過多種途徑調(diào)節(jié) ROS 代謝水平 ， 但就具體物種在一定條件下的調(diào)節(jié)途徑而言 ， 則是非常復(fù)雜的 ， 而且可能因物種、脅迫劑量、 NO 劑量等因素的差異而有所不 同 。 [51] 對逆境下植物根系的影響 NO 不僅能夠刺激需光種子萌發(fā)和根系生長 ， 還能有效緩解重金屬 Pb 和 Cd 對根系生長的抑制作用 。 一些試驗結(jié)果表明 ， NO 是通過激活 SOD 酶活性間接或直接清除重金 11 屬誘導(dǎo)產(chǎn)生的 ROS 來緩解毒害作用的。研究表明 ,NO 對維持木槿和玉米根系的伸長同樣是不可缺少的 ， NO 特 異性清除劑處理能夠顯著抑制根系的伸長。除了直接參與維持植物根系伸長外 ， 外源 NO 處理還能夠顯著緩解重金屬 Cd、 Pb、 Cu、 Al 以及鹽脅迫對植物根系伸長造成的抑制。現(xiàn)在一般認為外源 NO 緩解逆境對植物根系傷害的機理包括以下三點 :第一 ,作為抗氧化直接清除逆境脅迫誘導(dǎo)產(chǎn)生的 ROS。第二 ,調(diào)節(jié)根系抗氧化酶系統(tǒng)清除逆境脅迫誘導(dǎo)產(chǎn)生的 ROS。第三 ,激活一系列逆境抗性基因的表達和調(diào)控。 [52] 對于 干旱脅迫下 NO 對植物根系的影響 研究，趙立群等研究干旱脅迫下一氧化氮對小麥離體根尖離子吸收的影響的試驗結(jié)果證明 , NO 能夠通過調(diào) 節(jié)質(zhì)膜 H+ATPase 活力影響植物對離子的選擇吸收 , 從而提高耐旱性。利用干旱敏感性不同的 3 個小麥(Triticum aestivum L.)品種的離體根尖 , 比較 NO 對干旱脅迫的響應(yīng)及其對離子吸收的影響。干旱脅迫下 , 耐旱品種隴春 8139 根尖中大量產(chǎn)生 NO, K+和 Ca2+被大量吸收 , 而 Cl?被排出體外 , 質(zhì)膜 H+ATPase 活性升高 。 而干旱敏感品種甘麥 8 號和定西 24 的根尖中 NO、離子含量和質(zhì)膜 H+ATPase 活性的變化呈相反趨勢。 NO 供體硝普納(SNP)處理 使 3 個品種根尖中的 K+和 Ca2+含量增加 , Cl?含量下降 , 并能提高質(zhì)膜 H+ATPase 活力 。 NOS 抑制劑 Nω nitroLarginine(LNNA)和 NO 清除劑2phenyl4,4,5,5tetramethylimidazoline1oxyl 3 oxide(PTIO)能夠逆轉(zhuǎn)這一效果。 Na+含量在所有處理下都沒有明顯變化。 干旱脅迫下 NOS 活力及 NO 含量 干旱脅迫下抗旱品種 NOS 活力和 NO 含量增加，加入 NO 供體 SNP 和 NO 抑制劑的根系 NO 含量 則明顯下降。 PEG 干旱處理不同抗旱品種小麥其根系的含水量都顯著下降， NO的供體 SNP能抑制干旱處理劑 PEG作用恢復(fù)植物的含水量，并且能恢復(fù)被提高的膜透性。 干旱脅迫下 NO 對離子吸收的影響 抗旱品種干旱條件下 K+和 Ca2+含量比處理前增加 2 而 Cl?含量下降， SNP 的處理效果使抗旱與不抗旱品種都有這種趨勢，但未經(jīng) SNP 處理的不抗混品種離子含量變化與抗旱品種相反。干旱脅迫下 NO 對質(zhì)膜 H+ATPase 活力的影響 質(zhì)膜 H+ATPase 活力受 PEG 刺激 , 在抗旱小麥品種的根尖中增 加，而在不抗旱小麥的根尖中下降。 SNP 可以增加不同小麥品種質(zhì)膜 H+ATPase 活力。 [53] 參考文獻 [1] Huber S C,Bachmann M,Huber J regulation of nitrate reductase activity: a role for Ca2+and 1433 proteins[J].Trends Plant Sci,1996,1:432438. 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