【正文】 H2B，以此幫助轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合到活性核小體 DNA上；另外，組蛋白的乙?；土姿峄材苁谷旧|(zhì)核小體結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。H2B二聚體和 H3但是在有些情況下，某些核小體被限定在基因組的固定位置上，或者說 DNA序列僅以一種特定的構(gòu)型組裝成核小體，則 DNA上的每個(gè)位點(diǎn)將一直位于核小體上的特定位置，我們稱這種組裝類型為核小體定位（ Nucleosome positioning） 異染色質(zhì)與基因沉默 染色質(zhì)重塑（ chromatin remodeling）、 轉(zhuǎn)座子、 DNA甲基化及其 RNA干擾（ RNAi） 等都與基因沉默有關(guān)。因此， DNA的甲基化能夠標(biāo)記隨后異染色質(zhì)所形成的位置。例如 ， 以上所述的人類基因組的血紅蛋白基因簇就是一個(gè)超基因 。哺乳動物組蛋白基因的排列沒有任何規(guī)律的極性或重復(fù)一致性，但它們都是一類中度重復(fù)序列，是重復(fù)序列中唯一在正常情況下能夠翻譯出蛋白質(zhì)的基因。 散在重復(fù)序列家族 是分布于基因組內(nèi)散在的重復(fù)序列，一般為中等重復(fù)序列。 1 Mb. ～ 10,000 真核生物 DNA的復(fù)性動力學(xué) 單鏈 DNA所占百分?jǐn)?shù) C/Co 是 DNA濃度 Co同反應(yīng)時(shí)間 t乘積的函數(shù)，通常用 Cot來表示 當(dāng)復(fù)性反應(yīng)完成一半時(shí) (C/Co＝1/2 , t=1/2 ),這時(shí)的 Cot值定義為Cot1/2 CoT1/2值的特性 當(dāng)條件一定時(shí) ， CoT1/2值 的大小與 DNA的分子量及復(fù)雜性有關(guān) 。 斷裂基因（ split gene） 即不連續(xù)基因（ interrupted gene） 一個(gè)基因被不編碼蛋白質(zhì)的 DNA片段分割成不連續(xù)的幾部分，叫做斷裂基因 (interrupte gene)。接合能傳遞大段的 DNA，在細(xì)菌的遺傳重組中是效率最高的 。 5?端剪接位點(diǎn)稱供體位點(diǎn)（ donor site， 5?site,left splicing site）， 3?端剪接位點(diǎn)稱受體位點(diǎn)（ acceptor site， 3?site,right splicing site）。 單一序列 (unique sequence)又稱“單拷貝序列（ singlecopy sequence） ”,“非重復(fù)序列（ nonrepetitive sequence） ”。 基因家族中的各個(gè)成員可以聚集成簇也可以分散在不同染色體上 。 假基因經(jīng)常用希臘字母 ψ來表示 ， 如血紅蛋白基因家族中的 α 類珠蛋白基因簇的 ψδ、 ψα ψα2和 β類珠蛋白基因簇的 ψβ等 。 它們是一個(gè)共同的祖先基因通過各種各樣的變異 ， 產(chǎn)生了結(jié)構(gòu)大致相同但功能卻不盡相似的一大批基因 。 細(xì)胞廣泛利用后一種功能來調(diào)控許多不同 DNA的行為 ， 包括基因表達(dá) 。由于 DNA在與核小體結(jié)合的過程中會劇烈彎曲，所以具有內(nèi)在彎曲傾向的 DNA序列可以定位核小體。H2B二聚體接著結(jié)合形成最終的核小體。 RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄經(jīng)過后，完整的核小體逐漸被恢復(fù)。H4 否 NAP1 1 H2A 染色質(zhì)的復(fù)制和轉(zhuǎn)錄 “復(fù)制體通過核小體的移動模型 ”（ Model of the movement of replisomes past nucleosomes ） 提出，當(dāng)復(fù)制體經(jīng)過復(fù)制叉時(shí)，核小體分成兩個(gè)半核小體，經(jīng)過復(fù)制叉在復(fù)制叉后這各個(gè)半核小體再彼此重新組裝成一個(gè)個(gè)完整的核小體 .用密度轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)來檢驗(yàn)核小體復(fù)制模型時(shí)，核小體在兩個(gè)子代 DNA分子中都被發(fā)現(xiàn)既包含老組蛋白（復(fù)制前的）復(fù)合體，也包括新的（復(fù)制后的）復(fù)合體。 動態(tài)模型 (dynamic model) 與占先模型不同，動態(tài)模型認(rèn)為染色質(zhì)結(jié)構(gòu)的改變是通過轉(zhuǎn)錄因子取代組蛋白，涉及蛋白質(zhì)－蛋白質(zhì)、蛋白質(zhì)－ DNA之間的相互作用和接觸，必須有 ATP參與，需要能量的大量輸入。 異染色體結(jié)構(gòu)域的形成 異染色質(zhì)的形成與其所在位置的 DNA序列密切相關(guān)。因此，它們在基因組中經(jīng)常是分散的。 5bp。真核生物基因組中來源相同、結(jié)構(gòu)相似、功能相關(guān)的一組基因稱為一個(gè)基因家族 (gene family)。 基因組的大小大致上與進(jìn)化的復(fù)雜性有關(guān) 。該轉(zhuǎn)導(dǎo)性噬菌體吸附到受體細(xì)菌上，并注入其內(nèi)含物，通過同源重組形成轉(zhuǎn)導(dǎo)子。誤將宿主細(xì)胞殘留的 DNA片段裝入噬菌體的外殼蛋白中，成為一個(gè)轉(zhuǎn)導(dǎo)性的噬菌體。 生物體的單倍體基因組所含 DNA的總量稱為 C值（ 單位為： DNA pg或 bp或 Kb或 Mb/某個(gè)單倍體基因組 ） 。 重復(fù)序列家族 基因組內(nèi)一些高度相似的重復(fù)序列構(gòu)成重復(fù)序列家族(repetitive sequence family)， 這些重復(fù)序列包括基因和基因外的序列。 5S rRNA基因家族中各個(gè) 5S rRNA基因之間為 2～ 6倍長的間隔序列所隔開，例如果蠅的 5S rRNA基因有 165個(gè)拷貝，重復(fù)單元為 375bp,其中編碼區(qū)長度恒定為 120bp，間隔區(qū)為 250177。 加工的假基因也稱為反轉(zhuǎn)錄假基因(retropseudogenes)，是由 RNA反轉(zhuǎn)錄為 cDNA后再隨機(jī)整合到基因組中而產(chǎn)生的。促使異染色質(zhì)形成的因子有：組蛋白、修飾組蛋白的酶（翻譯后修飾）、組蛋白結(jié)合因子、 DNA甲基化、重復(fù) DNA序列、序列特異的DNA結(jié)合蛋白以及非編碼的 RNAs等。如在啟動子部位已形成了核小體，那么轉(zhuǎn)錄因子和 RNA聚合酶是不能與啟動子（ DNA）結(jié)合的；如轉(zhuǎn)錄因子和 RNA聚合酶在啟動子上形成穩(wěn)定的轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合體，那么組蛋白則將被排除在外。這種信號的規(guī)則重復(fù)幫助 DNA片段劇烈的彎曲成核小體所需的球狀。H4 是 RCAF 1 H3轉(zhuǎn)錄也會導(dǎo)致核小體重新分布和部分核小體的損耗 。 H3 A:T 堿基對有向 DNA雙螺旋小溝彎曲的內(nèi)在趨勢， G:C 堿基對則有相反的趨勢。 核小體與基因表達(dá) 核小體是染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位。 這一大批基因分屬于不同的基因家族 ， 但可以總稱為一個(gè)基因超家族 . 真核生物染色體的結(jié)構(gòu)與功能 常染色質(zhì)和異染色質(zhì) 結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)和兼性異染色質(zhì) 種類 相對分子量 氨基酸數(shù)目 保守性 染色質(zhì)中比例 染色質(zhì)中位置 H1 21 000 215 不保守 接頭 H2A 14 500 129 較保守 1 核心 H2B 13 800 125 較保守 1 核心 H3 15 300 135 最保守 1 核心 H4 11 300 102 最保守 1 核心