【正文】 CoQ和 Cyt c不包含在這些復(fù)合物中。 由上述分析可以看出， Mitchell的理論認(rèn)為：電子傳遞釋放的自由能和 ATP合成是與一種跨線粒體內(nèi)膜的質(zhì)子梯度相偶聯(lián)的。但在電子傳遞體系磷酸化作用中一直未找到任何一種活潑的高能中間物。 ADP + Pi + 能量 → ATP AMP + PPi + 能量 → ATP （一） ATP的生成 1. 底物水平磷酸化 氧化磷酸化 底物水平磷酸化 電子傳遞體系磷酸化 －－底物被氧化時(shí)伴隨著分子內(nèi)部能量的重新分布，形成了某些高能磷酸化合物的中間產(chǎn)物，通過(guò)酶的作用使磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到 ADP上形成 ATP的作用。最少含有 34條多肽鏈，分別由核和線粒體兩個(gè)基因組編碼。 各種細(xì)胞色素的輔基結(jié)構(gòu)略有不同。在這類(lèi)酶的作用下，代謝物脫下的氫被其輔酶接受而轉(zhuǎn)變?yōu)?NADH或 NADPH；當(dāng)有受 H體存在時(shí)， NADH或 NADPH上的 H可被脫下而氧化為 NAD+或 NADP+。 ★ 在整個(gè)生物氧化過(guò)程中，有機(jī)物質(zhì)最終被氧化成 CO2和 H2O，并釋放出能量形成 ATP。 = RT lgK K = [C][D] / [A][B] 四、 高能化合物與 ATP的作用 高能化合物 磷酸化合物 非磷酸化合物 磷氧型 磷氮型 硫酯鍵化合物 甲硫鍵化合物 烯醇磷酸化合物 ?；姿峄衔? 焦磷酸化合物 一般將在生物體內(nèi)水解某物質(zhì) 1mol時(shí)，能釋放超過(guò) 21 kJ /mol（ 5kCal/mol)以上自由能（ ?G?′ 21 kJ / mol）的化合物稱(chēng)為高能化合物。 （一）呼吸鏈 ATP合成酶 膜間隙 琥珀酸 延胡索酸 基質(zhì) 化學(xué)勢(shì)差 內(nèi)堿 電勢(shì)差 內(nèi)負(fù) 質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力推動(dòng) ATP合成 內(nèi)膜 外膜 呼吸鏈種類(lèi) 根據(jù)代謝物上脫下的氫的初始受體不同，在具有線粒體的生物中，典型的呼吸鏈有 2種： NADH呼吸鏈： 絕大部分分解代謝的脫氫 氧化反應(yīng)通過(guò)此呼吸鏈完成 FADH2呼吸鏈： 只能催化某些代謝物脫 氫，不能使 NADH或 NADPH脫氫 在電子傳遞過(guò)程中釋放出大量的自由能，使 ADP磷酸化生成 ATP，這是生物合成 ATP的基本途徑之一。 Q (氧化型 ) 半醌式中間體 QH? QH2 還原型 CoQ也是呼吸鏈中唯一一個(gè)和蛋白質(zhì)結(jié)合不緊的傳遞體（輔酶），這使它在黃素蛋白類(lèi)和細(xì)胞色素類(lèi)之間能夠作為一種特殊靈活的電子載體起作用。所以它既是一種脫氫酶，也是一種還原酶。 Cyt a a3可以直接以 O2為電子受體。一種稱(chēng)為 甘油 α 磷酸穿梭系統(tǒng) ，另一種稱(chēng)為 蘋(píng)果酸 天冬氨酸穿梭系統(tǒng) 。這種 H+ 質(zhì)子梯度和電位梯度就是質(zhì)子返回內(nèi)膜的一種動(dòng)力。 物質(zhì)中儲(chǔ)存能量的釋放主要通過(guò)代謝物脫下 2H，經(jīng)呼吸鏈中多種酶和輔酶逐步傳遞最終與 O2結(jié)合生成 H2O完成的。 化學(xué)滲透假說(shuō)是解釋氧化磷酸化機(jī)制的主要學(xué)說(shuō)。 大多數(shù)實(shí)驗(yàn)測(cè)量表明：每合成 1分子 ATP大約需要 3個(gè)質(zhì)子通過(guò) FoF1ATP酶；同時(shí)，從細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)合成 ATP所需的 Pi至線粒體基質(zhì)要消耗 1個(gè)質(zhì)子。認(rèn)為電子沿呼吸鏈傳遞使線粒體內(nèi)膜蛋白質(zhì)組分發(fā)生構(gòu)象變化，而形成一種高能形式，這種高能形式通過(guò)將能量提供給 ATP合成而恢復(fù)其原來(lái)的構(gòu)象。 底物水平磷酸化和氧的存在與否無(wú)關(guān)，在ATP 生成中沒(méi)有氧分子參與，也不經(jīng)過(guò)電子傳遞鏈傳遞電子。還原型 FMNH2可通過(guò)鐵硫中心進(jìn)一步將電子轉(zhuǎn)移給 Q。 Cyt a和 a3組成一個(gè)復(fù)合體，二者無(wú)法分開(kāi)，除了含有鐵卟啉外，還含有銅原子。 FMN和 FAD是比 NAD+或 NADP+ 更強(qiáng)的氧化劑。 3. 分為線粒體氧化體系和非線粒體氧化體系。 二、 新陳代謝的研究方法 1. 活體內(nèi) (in vivo)與活體外實(shí)驗(yàn) (in vitro) 2. 同位素示蹤法 3. 代謝途徑阻斷法 4. 遺傳缺欠癥及動(dòng)物模型等方法 三、 生物體內(nèi)能量代謝的基本規(guī)律 自由能：生物體（或恒溫恒壓）用以作功的能量。 O2 O2 H2O 脫氫酶 氧化酶 概念 ? 代謝物上的氫原子被脫氫酶激活脫落后，經(jīng)一系列傳遞體，最后 （將質(zhì)子和電子） 傳遞給氧而生成水的全部體系，稱(chēng)呼吸鏈(respiratory chain)。為一種脂溶性醌類(lèi)化合物，又名泛醌， 簡(jiǎn)寫(xiě)為 CoQ或 Q?！?： 低 高 電子遷移方向：低電位 高電位 ? G186。 ? QH2Cyt c 還原酶 QH2 + 2 Cyt c (Fe3+) Q + 2 Cyt c (Fe2+) + 2H+ ? QH2Cyt c還原酶由 9個(gè)多肽亞基組成， 活性部分主要包括細(xì)胞色素 b 和 c1，以及鐵硫蛋白（ 2Fe2S）。 跨膜質(zhì)子梯度所蘊(yùn)含的自由能是推動(dòng) ATP合成的驅(qū)動(dòng)力。 在電子傳遞過(guò)程中 ,每傳遞一對(duì)電子就泵出 10H+ 質(zhì)子 。 基質(zhì) 高 pH 胞液 低 pH 生物的一切活動(dòng)都需要能量。實(shí)驗(yàn)證實(shí)， 復(fù)合物 Ⅰ 、 Ⅲ 和 Ⅳ 均有質(zhì)子泵的作用。 ATP酶的結(jié)合改變模型 The bindingchange Model proposed by Paul Boyer ? F1復(fù)合物由 3個(gè)與腺苷結(jié)合能力不等的位點(diǎn)，αβ亞基對(duì) ， ? 在某一時(shí)刻， 3個(gè) β亞基一個(gè) ATP結(jié)合構(gòu)象（緊密結(jié)合） βATP ，一個(gè)與 ADP Pi結(jié)合構(gòu)象βADP（ ATP松散結(jié)合），