【正文】 消耗主要指呼吸和光呼吸對光合產(chǎn)物的消耗，因為光合作用必然伴隨著呼吸和光呼吸，兩個過程必定消耗部分光合產(chǎn)物，從而使光合產(chǎn)物積累減少。再如海水不同深度處藻類種類不一亦與光質(zhì)有關(guān)。 凈光合速率 光合和呼吸同時進(jìn)行，二者在氣體交換上剛好相反，所以實測光合速率是扣除掉呼吸影響的結(jié)果，因而稱凈光合速率或表觀光合速率。 羧化酶活性 PEPC對 CO2親和力高于 Rubisco，而 C3植物的光合碳同化過程無 PEPC參與，故C4植物的光合效率高于 C3植物。蘋果酸進(jìn)入鞘細(xì)胞葉綠體中，在 NADPMe催化下脫羧、生成丙酮酸，并將NADP+還原為 NADPH+H+，脫下的 CO2進(jìn)入 C3途徑，產(chǎn)物丙酮酸又運(yùn)回葉肉細(xì)胞，在葉肉細(xì)胞葉綠體中于丙酮酸雙激酶作用下生成 PEP。 RuBP更新或再生階段 此階段包括多步反應(yīng)，留在 C3途徑中的 3磷酸甘油醛經(jīng)過多步反應(yīng)再生出新的 RuBP用于下一輪的羧化反應(yīng)，其中間產(chǎn)物包括 7碳的化合物。 兩種光合磷酸化 ? 循環(huán)光合磷酸化 通過循環(huán)電子傳遞所建立的跨類囊體膜的質(zhì)子梯度將 ADP和無機(jī)磷合成為 ATP的過程稱循環(huán)光合磷酸化。Kok （ 1970）據(jù)此推測 OEC有 So、 S S SS4幾個氧化還原狀態(tài)，其中 So和 S1在暗中穩(wěn)定，S2， S3在暗中可轉(zhuǎn)變?yōu)?S1， S4不穩(wěn)定，一旦形成便從水中奪取四個電子，導(dǎo)致兩分子水氧化并釋放一分子氧氣。經(jīng)測定量子產(chǎn)額 1/8左右，量子需要量 8左右。許多藻類雖有葉綠體結(jié)構(gòu)，但無基粒，僅有基質(zhì)片層平行排列。 第二節(jié) 葉綠體及其色素 ? 葉綠體結(jié)構(gòu)和成分 ? 葉綠體色素的化學(xué)特性 ? 葉綠體色素的物理特性 葉綠體結(jié)構(gòu)和成分 ? 一般形態(tài) ? 結(jié)構(gòu) ? 成分 一般形態(tài) 高等植物葉綠體形態(tài)大體一致，一般為透鏡形，直徑約 36微米，厚 23微米。親鋨顆粒本質(zhì)為脂類物質(zhì)，數(shù)量在暗中生長植物中有所增加，但在光照下膜合成時數(shù)量減小，所以親鋨顆粒起脂質(zhì)儲庫作用。基質(zhì)中蛋白質(zhì)主要為催化碳同化反應(yīng)的各種酶，其中 Rubisco約占基質(zhì)蛋白總量的 50%以上，是地球上最豐富的蛋白質(zhì)之一。復(fù)合體結(jié)合在類囊體膜的脂質(zhì)雙分子層中，不易移動，但 PQ,PC可在膜內(nèi)及膜表面移動并傳遞電子。 ? 功能 電子傳遞過程為 P700→ Ao → A1→ FeS中心，最終使 Fd還原。至此， ATP和 NADPH生成，二者合稱為同化能力，可用于此后的碳同化反應(yīng)。胞質(zhì)中無機(jī)磷的濃度大時輸入葉綠體的無機(jī)磷增加，葉綠體輸出的磷酸丙糖也增加，光合速率便提高，反之亦然。屬于此類型的植物有羊草、無芒虎尾草、衛(wèi)茅及鼠尾草等。 光合作用產(chǎn)物 光合作用產(chǎn)物主要為碳水化合物，但氨基酸、脂類及有機(jī)酸也是光合作用的直接產(chǎn)物。光抑制在自然條件下經(jīng)常發(fā)生。 影響光合作用的內(nèi)部因素 ? 葉齡 ? 光合產(chǎn)物積累 第六節(jié) 植物對光能的利用 ? 光能利用率 單位土地面積上植物光合作用積累的有機(jī)物所含化學(xué)能占同一時期入射光能量的百分率稱光能利用率。 生理特征 。 光合作用日變化 氣溫過高、光照強(qiáng)烈導(dǎo)致 “ 午休 ”現(xiàn)象。 PnPAR曲線 ? 光補(bǔ)償點 ? 光飽和點 光合作用光抑制 過剩光能導(dǎo)致光合效率降低的現(xiàn)象稱光抑制。此作用會使超氧陰離子產(chǎn)生減少，從而避免了光合機(jī)構(gòu)的破壞。 PCK類型 該類型葉肉細(xì)胞中的反應(yīng)與 NADMe類型一致，生成的 Asp進(jìn)入鞘細(xì)胞胞質(zhì)丟掉氨基轉(zhuǎn)變?yōu)?OAA， OAA在 PEP羧激酶的催化下脫羧并生成 PEP，這是一個消耗 ATP還生成 ADP的反應(yīng)。 光通過鐵氧還蛋白 硫氧還蛋白系統(tǒng)調(diào)節(jié)酶活性的機(jī)制 光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn) 葉綠體基質(zhì)中的磷酸丙糖和胞質(zhì)中的無機(jī)磷通過葉綠體被膜上的磷酸運(yùn)轉(zhuǎn)器轉(zhuǎn)運(yùn)，每輸入一個無機(jī)磷便導(dǎo)致一個磷酸丙糖輸出。 CF0由四種多肽構(gòu)成，這些多肽組成橫跨類囊體膜的通道以通過質(zhì)子。 （ 3） PSI ? 存在 基質(zhì)片層和基粒片層的非垛疊區(qū)。 上圖注 上圖中各電子傳遞體是以其氧化還原電位排列的，由圖知 P680— P680*及P700— P700*需要吸收光能，電子傳遞則依氧化還原電位進(jìn)行。片層膜中的蛋白質(zhì)主要包括目前已經(jīng)分離出的四種蛋白復(fù)合體，分別為 PSI、 PSII、 Cytb/f復(fù)合體和ATP合酶復(fù)合體等，這些復(fù)合體都有復(fù)雜的成分，相關(guān)內(nèi)容將在以后講述。淀粉是光合作用產(chǎn)物。如水綿為長條螺旋狀，衣藻為杯狀等。 ? 脂類物質(zhì)中，色素負(fù)責(zé)光能吸收、傳遞等。 3光能傳遞 聚光色素之間以及最末一個聚光色素和中心色素之間進(jìn)行光能傳遞的證明。 QB最終將電子交給質(zhì)體醌，同時質(zhì)體醌從葉綠體基質(zhì)得到質(zhì)子，還原型質(zhì)體醌即告產(chǎn)生。非循環(huán)光合磷酸化在基質(zhì)片層進(jìn)行。若全用于 RuBP更新，則 C3途徑的運(yùn)行速率便增大，此即為自我催化。 NADMe類型 該類型葉肉細(xì)胞中反應(yīng)為 PEP+CO2→ OAA，催化此反應(yīng)的酶仍為 PEPC， OAA在轉(zhuǎn)氨酶作用下形成 Asp。 光呼吸 由于 C4植物葉肉細(xì)胞中 PEPC對CO2親和力高，因此輸入到鞘細(xì)胞的C4酸多，它們脫羧釋放的 CO2濃度高，好像一個 “ CO2泵 ” 在起作用，所以鞘細(xì)胞葉綠體中 Rubisco催化羧化反應(yīng)而不催化加氧反應(yīng)，光呼吸速率低。 光強(qiáng)度 ? PnPAR曲線 ? 光合作用光抑制 PnPAR曲線 PnPAR曲線 曲線可分為 A、 B、 C三段 : A段的限制因素為光強(qiáng)， A段斜率為表觀量子效率，即照射在單位葉面積上每 mol光量子所同化 CO2的 mol數(shù)。低 CO2濃度時， CO2為光合作用限制因子，曲線起始段斜率（ CE）為羧化效率，很顯然 CE由羧化酶活性和含量決定。 增加光合面積 一般通過合理密植提高大田作物光合面積，但合理密植要求理想