【正文】 綠酸酯需要光 。 葉綠素的功能 色素與蛋白質(zhì)結(jié)合成 色素蛋白復合體 鑲嵌在類囊體膜中。 ?環(huán) Ⅳ 上有一個 丙酸 側(cè)鏈以酯鍵與葉綠醇相結(jié)合，葉綠醇是由四個異戊二烯單位所組成的雙萜，具有 親脂性。類囊體膜蛋白常與光合色素形成色素蛋白復合物。 （一）葉綠體被膜（ chloroplast envelope） ?內(nèi)被膜 ：選擇透性較強，為細胞質(zhì)和葉 綠體基質(zhì)間的功能屏障。 ?凈化空氣， 保護環(huán)境。 1774年 英國化學家 J. Priestley 植物可 凈化空氣。 1804年， Saussure對光合作用進行定量測定，指出植物以 CO2和 H2O為原料，并等體積放出 O2，植物質(zhì)量增加； 1864年， Sachs證明照光時，葉綠體 中淀粉粒增大。 年 光合作用 2 1011噸碳素 5 1011噸有機物 1011噸氧 第二節(jié) 光合作用的結(jié)構(gòu)基礎 葉綠體的超微結(jié)構(gòu) 一 葉綠體 (chloroplast)的結(jié)構(gòu) 二 葉綠體色素 一 葉綠體的結(jié)構(gòu) 、數(shù)量、大小 扁平橢圓形，每個葉肉細胞有 50∽200 個葉綠體。 類囊體膜上具有光合色素，電子傳遞體等蛋白質(zhì)。 PSII 85%, 15% PSI 10% 90% Cytb6/f 50% 50% LHCII 90% 10% ATP合酶 0 100% 垛疊區(qū) 非垛疊區(qū) 光系統(tǒng) II和光系統(tǒng) I 、ATP合成酶在類囊體膜的橫向分布上是分離的 （三）葉綠體基質(zhì)（ stroma） 含多種離子、有機物，大量蛋白質(zhì)，催化 CO2固定還原與合成淀粉的全部酶系。 葉綠醇 卟啉環(huán) 2） 類胡蘿卜素 (carotenoid) 是由 8個異戊二烯形成的四萜，含有一系列的共軛雙鍵，分子的兩端各有一個不飽和的取代的環(huán)己烯，也即紫羅蘭酮環(huán)， 類胡蘿卜素包括胡蘿卜素 (C40H56)和葉黃素 (C40H56O2)兩種。 類胡蘿卜素的功能 ? 葉綠素的生物合成和降解 Mg原卟啉 Mg2+ 甲基化 與葉綠醇酯化 光還原 葉綠素 a 葉綠素 b Glu ALA 單個吡咯環(huán) 四個吡咯結(jié) 構(gòu)的卟啉原 合成 階段一 階段二 Fe，亞鐵紅素 第一階段不需要光，但對有氧呼吸與礦質(zhì)營養(yǎng)的要求較高。 ?影響葉綠素形成的條件 (2) 溫 度 ?高溫下葉綠素分解 合成 ?溫度較低時 ， 葉綠素解體慢 低溫保鮮 ?葉綠素形成的最低溫度約 2℃ ，最適溫度約 2030℃ , 最高溫度約 40℃ 。 吊蘭 海棠 花葉 葉綠色素 類胡蘿卜素 3:1 = 正常葉片呈現(xiàn)綠色 葉綠素較類胡蘿卜素易降解 不良環(huán)境 如在秋天 葉綠素降解 類胡蘿卜素 葉片黃色 (三 ) 葉綠素蛋白復合體 葉綠素位于類囊體膜上，且以非共價 健排列在特定的蛋白質(zhì)上，以蛋白復合 體形式存在并插入膜內(nèi)。近紅光譜的光能量較低、靠 近紫光譜的光能量較高，頻率也高。 （一）光化學反應 （二）光反應中心 三 光合作用的光化學反應 （一）光化學反應 *.A D+.－ +.A－ 光化學反應 : 由光引起的 反應中心色素分子 與 原初電子受體 間的氧化還原反應 , 在光化學反應中， 光能通過反應中心色素轉(zhuǎn)變?yōu)?電能 。Pheo hυ P680* 原初反應的結(jié)果： 使反應中心發(fā)生電荷分離，產(chǎn)生的高能電子用于驅(qū)動光合膜上的電子傳遞。 水的氧化過程： PSⅡ 一次只能得 1個電子 2H2O 4e O2 4PSⅡ 反應中心 （共同運轉(zhuǎn)） ? PSⅡ （獨立運轉(zhuǎn)） 4正電荷 H2O的氧化 機制 ? ? 閃光對小球藻放氧量的影響 杜氏藻 小球藻 S0 S1 S2 S3 S4 錳蛋白 Mn2+、 Mn3+、 Mn4+ S0 S1 S2 S3 S4 OEC 2H2O 4e O2+4H+ 水氧化鐘或 KOK鐘 黑暗 含 錳 酶的不同氧化態(tài) 每個 OEC 含有 4 個 Mn, Mn 可以有 Mn2+、Mn3+、 Mn4+ 的各種不同氧化態(tài) . S 狀態(tài)的轉(zhuǎn)換可能代表 Mn 的不同氧化狀態(tài) , 這個過程包括由 4 個 Mn 組成的聚集體 (Mn cluster). 所有 4 個 Mn 對 O2 的釋放都是必需的 . Ca2+, Cl 參與水氧化過程 , 機理尚不清楚 . 放氧復合體 (OEC)在每次閃光后可以積聚 1個正電荷，直到積累 4個正電荷，然后一次氧化2個 H2O，從中獲取 4個 e。 PSⅡ 復合體 cytb6/f復合體 。 A0 ? P700* ?非環(huán)式電子傳遞 指水中的電子經(jīng) PSⅡ 與 PSⅠ 一直傳到 NADP＋ 的電子傳遞途徑 H２ O→ PSⅡ→PQ→Cyt b ６ /f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→ NADP ＋ 按非環(huán)式電子傳遞 ， 每傳遞 4個 e， 分解 2個 H2O， 釋放 1個 O2，還原 2個 NADP+， 需吸收 8個光量子 ， 量子產(chǎn)額為 1/8， 同時轉(zhuǎn)運 8個 H+進類囊體腔 。 一 ATP合酶 ATP合成酶復合體模型 ATP酶復合體的分布 膜內(nèi) μH+高于 膜外的 μH+ 向外擴散 的趨勢 由 CF1將 ADP和 Pi合成 ATP 只能通過 ATP合成酶的