【正文】 和 CACCC盒。 ? α 珠蛋白基因簇的 3’下游區(qū)域內(nèi)存在的GATA1結(jié)合位點可能也影響 α 珠蛋白基因表達(dá)， 包含 α1 基因在內(nèi)的 α2 基因下游20kb的缺失可使 α2 基因不能表達(dá)。 哺乳動物早期胚胎中四聚體的組成為α2ε2 ， 然后隨著胚胎發(fā)育改變?yōu)?α2γ2 ，出生后主要為 α2 ?2。 ? 果蠅的剛毛器官是 毛干細(xì)胞、神經(jīng)元、鞘細(xì)胞和牙槽細(xì)胞 等 4種細(xì)胞構(gòu)成的觸覺器官。 ?myoD及 myf 5基因控制體節(jié)細(xì)胞分化為成肌細(xì)胞，而從成肌細(xì)胞發(fā)育為成熟的骨骼肌細(xì)胞則依賴于myogenin基因． ? 成肌細(xì)胞中， 肌動蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白、肌鈣蛋白（與肌肉收縮有關(guān)）、磷酸肌酸激酶及乙酰膽堿受體（傳遞神經(jīng)刺激）等 特異性蛋白的基因活性處于休止?fàn)顟B(tài)。當(dāng)用克隆的胚胎型 ?樣珠蛋白基因 DNA探針與之雜交，發(fā)現(xiàn)在原成紅細(xì)胞中有 DNARNA雜交反應(yīng)，而前體細(xì)胞中不發(fā)生雜交反應(yīng)。一些胚胎細(xì)胞按其遺傳潛能來說都是 “ 全能 ” 的，但其攜帶的遺傳信息在發(fā)育過程中并不都能表達(dá)，而是 按嚴(yán)格的時空順序有選擇地表達(dá)其中一部分 。某些基因的選擇性表達(dá)合成了執(zhí)行特定功能的蛋白質(zhì)，從而產(chǎn)生特定的分化細(xì)胞類型。 ? 2） 基因擴(kuò)增： 果蠅多線染色體 。 母系基因產(chǎn)物控制卵的不對稱分裂 ?細(xì)胞的不對稱分裂 使姐妹細(xì)胞產(chǎn)生了差異 ?在細(xì)胞分裂時一些重要的分子被不均等地分配到兩個子細(xì)胞中 ?進(jìn)一步更復(fù)雜的模式由細(xì)胞間相互作用產(chǎn)生 ? 胚胎誘導(dǎo) (embryonic induction) ： 胚胎發(fā)育過程中 ， 一部分細(xì)胞影響相鄰細(xì)胞向一定方向分化的作用 。原被誤認(rèn)為功能單一的干細(xì)胞后被證實具有自我復(fù)制能力，可分化為人體 206種組織器官的原始細(xì)胞； ? 1998年在人胚囊內(nèi)層細(xì)胞分離出人的胚胎干細(xì)胞，目前通過核移植技術(shù)獲得人胚胎干細(xì)胞 。 ? 根據(jù)個體發(fā)育過程中出現(xiàn)的先后次序不同，干細(xì)胞可分為兩類： 胚胎干細(xì)胞 及 成體干細(xì)胞。 這種潛力，來自一組稱為 干細(xì)胞 的分化能力。 干細(xì)胞命運(yùn)各不相同，但分化機(jī)制相似：調(diào)控基因 指導(dǎo)特異性基因的轉(zhuǎn)錄及特定蛋白質(zhì)的合成，從而細(xì)胞逐步發(fā)展為具有專門功能的特定細(xì)胞類型。 ? 卵裂后的細(xì)胞質(zhì)的特性決定了子細(xì)胞核的分化命運(yùn) 。 ? 細(xì)胞外基質(zhì)的影響 ? 干細(xì)胞在 IV型膠原和層粘連蛋白上分化為上皮細(xì)胞； ? 在 I型膠原和纖粘連蛋白上形成纖維細(xì)胞； ? 在 II型膠原及軟骨粘連蛋白上發(fā)育為軟骨細(xì)胞 。 ? 如編碼紅細(xì)胞血紅蛋白，肌細(xì)胞的肌球蛋白和肌動蛋白等的基因?qū)俅祟?。 ? 分化進(jìn)程中，細(xì)胞有 選擇地啟動某些基因 并 合成其它類型的細(xì)胞所不具備的蛋白質(zhì)，以構(gòu)成該種特定細(xì)胞的結(jié)構(gòu)，產(chǎn)物及功能的基礎(chǔ)。膨松區(qū)是基因的活化區(qū)，即正轉(zhuǎn)錄區(qū)域。 ? 這些蛋白均具有堿性螺旋 環(huán)螺旋（ bHLH）結(jié)構(gòu)，屬 DNA結(jié)合蛋白并行使轉(zhuǎn)錄因子 的功能。神經(jīng)元細(xì)胞兩端生長出樹突及軸突，軸突定向生長延伸至靶細(xì)胞部位，末端與靶細(xì)胞形成突觸連接，最終從形態(tài)及功能上發(fā)育分化成熟。 神經(jīng)元細(xì)胞分化過程中的基因表 達(dá) 神經(jīng)原細(xì)胞 神經(jīng)前體細(xì)胞 ac a Lsc sc ? ac及 sc的表達(dá)受另兩種基因 —daughterless（ da） 及 extramachrochaete（ emc） 的調(diào)節(jié)， da及 emc產(chǎn)物亦為 bHLH蛋白，均可與 ac及 sc蛋白結(jié)合成異二聚體，前者通過調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄促進(jìn)神經(jīng)原細(xì)胞向神經(jīng)前體細(xì)胞分化，而后者則起抑制作用。 bZIP ? GATA1和 EKLF也是重要的紅系反式作用因子，在紅系細(xì)胞的分化和基因表達(dá)過程中起關(guān)鍵作用， GATA位點突變會使紅系分化終止。 ? α 類珠蛋白基因表達(dá)需要紅系特異的上游增強(qiáng)子，且存在增強(qiáng)子和啟動子區(qū)的相互作用。 （ 4）座位控制區(qū)域（ LCR）： 位于人 ε珠蛋白基因5’上游遠(yuǎn)側(cè)端 6～ 21kb間的一段 DNA序列，含 4個DNaseI超敏位點。 三 、 組合調(diào)控對特異性蛋白基因表達(dá)的調(diào)節(jié) 組合調(diào)控 （ binatorial control）是指一組基因調(diào)節(jié)蛋白共同協(xié)調(diào)地決定對某一基因表達(dá)的調(diào)節(jié)方式 。 細(xì)胞分化中基因表達(dá)的調(diào)控 一 、 DNA水平的調(diào)控 1． 基因擴(kuò)增 在生活史的某一段時間臨時出現(xiàn) 。 ④ 胸腺染色質(zhì)的 DNA、組蛋白和非組蛋白重組 后合成胸腺 mRNA。 2． 轉(zhuǎn)錄后初級產(chǎn)物 RNA的加工 如從大鼠甲狀腺和腦下垂體細(xì)胞分離得到的同一初級轉(zhuǎn)錄物 ， 通過不同的剪切與加工 ，可產(chǎn)生 2種不同的成熟 mRNA。 （ 一 ） 、 環(huán)境因素 環(huán)境多種因素對機(jī)體的發(fā)育有一定的影響，如溫度，光線等，這些因素可能是造成第一次不等卵裂，從而影響細(xì)胞分化的原因之一。 ? 細(xì)胞間識別并黏合后，質(zhì)膜各部分就緊密結(jié)合成細(xì)胞間傳遞離子、電荷及分子的通道。 。 如 在昆蟲變態(tài)中，幼蟲的蛻變和化蛹受激素影響。 （ 二 ） 細(xì)胞間的相互作用 1．誘導(dǎo) （ induction）： 一部分細(xì)胞對鄰近細(xì)胞產(chǎn)生影響，并決定鄰近細(xì)胞分化方向及形態(tài)發(fā)生的過程。 3． 專一 mRNA的降解 如哺乳動物成紅細(xì)胞 （ erythroblast） 的分化過程中 ， 早期細(xì)胞合成若干種 mRNA， 其中少量的珠蛋白 mRNA被保留 ， 但到后期最后幾次細(xì)胞分裂時 ， 只有珠蛋白 mRNA保留下來 ， 其他種類的 mRNA均被降解 。 若加入 骨髓非組蛋白， 則重 組后合成 骨髓 mRNA。 由于大量合成核糖體 ， 在一個細(xì)胞核中甚至可出現(xiàn) 1000個以上的核仁 。 但若將 MyoD基因引入 非成纖維細(xì)胞 ， ?細(xì)胞不轉(zhuǎn)變?yōu)榧∪鈽蛹?xì)胞，說明成纖維細(xì)胞中已積累了其他必需的基因調(diào)節(jié)蛋白，在加入 MyoD蛋白后，能完成特異的基因調(diào)節(jié)