【正文】 三個(gè)方面。如淀粉粒、核糖體、 DNA絲、親鋨顆粒等。另有一些較大的類囊體同時(shí)參與幾個(gè)基粒的垛疊，把幾個(gè)基粒連接起來(lái)，這樣的類囊體為基質(zhì)類囊體或基質(zhì)片層。 蛋白質(zhì) ? 蛋白質(zhì)占干物質(zhì) 30%50% ? 蛋白質(zhì)主要分布在片層膜和基質(zhì)中。 ? 聚光色素系統(tǒng) ? 作用中心 原初電子供體 中心色素 原初電子受體 2聚光色素和中心色素 ? 上述聚光色素和中心色素的概念由來(lái)需從量子產(chǎn)額和量子需要量講起。 2電子傳遞和質(zhì)子傳遞 電子傳遞和質(zhì)子傳遞相伴隨，電子傳遞通過(guò)廣泛接受的 “ Z”方案進(jìn)行。 放氧機(jī)理 解釋水光解和放氧的水氧化鐘（或 Kok鐘）模型 Joliot（ 1969）將暗適應(yīng)葉綠體進(jìn)行閃光處理，發(fā)現(xiàn)一閃未放氧，二閃少量放氧，三閃放氧最多，四閃又減少。另外， Cytb6也可將電子傳給氧化型質(zhì)體醌，該氧化型質(zhì)體醌再?gòu)哪ね獾玫劫|(zhì)子生成 PQH2，從而完成 PQ循環(huán)。很顯然，非循環(huán)光合磷酸化既與水的光解和放氧有關(guān)，也與 NADP+還原有關(guān)。 CF1有 α、β、 γ、 δ和 ε五種亞基，其分子比為 3α3βγδε，其中 3α3β圍成質(zhì)子通道， β亞基兼有催化功能，其它多肽則起調(diào)節(jié)作用。 還原階段 反應(yīng) 2 DPGA + NADPH + H+ → PGAld + NADP + + Pi 催化此反應(yīng)的酶為 3磷酸甘油醛脫氫酶，產(chǎn)物為 PGAld（ 3磷酸甘油醛），它已是一個(gè)磷酸丙糖。光可通過(guò)鐵氧還蛋白 硫氧還蛋白系統(tǒng)使酶活化，暗中酶則鈍化。 C4途徑的生物化學(xué)過(guò)程 可見 C4途徑可分為四個(gè)步驟 ? 羧化 ? 轉(zhuǎn)移 ? 脫羧 ? 再生 羧化 葉肉細(xì)胞胞質(zhì)中的 PEP與 CO2發(fā)生羧化反應(yīng)生成草酰乙酸，后者再轉(zhuǎn)變?yōu)?C4酸（蘋果酸或天冬氨酸） 轉(zhuǎn)移 C4酸（蘋果酸或天冬氨酸）通過(guò)胞間聯(lián)絲轉(zhuǎn)移到鞘細(xì)胞 脫羧 轉(zhuǎn)移到鞘細(xì)胞的 C4酸（蘋果酸或天冬氨酸）脫羧，脫下的 CO2進(jìn)入 C3途徑還原為光合產(chǎn)物 再生 C4酸（蘋果酸或天冬氨酸）脫羧后的產(chǎn)物 C3酸（丙酮酸或丙氨酸）運(yùn)回葉肉細(xì)胞再生為 PEP C4途徑的類型 根據(jù)葉肉細(xì)胞產(chǎn)生的 C4酸（蘋果酸或天冬氨酸）進(jìn)入鞘細(xì)胞后催化脫羧的酶的不同， C4途徑可分為三個(gè)類型。屬于此類的植物有龍爪稷（ Ji）、蟋蟀草、狗牙根及馬齒莧等。 C3和 C4植物的光合特征 ? 結(jié)構(gòu)特征 ? 羧化酶活性 ? CO2補(bǔ)償點(diǎn) ? 光呼吸 結(jié)構(gòu)特征 結(jié)構(gòu)特征 C4植物微管束鞘薄壁細(xì)胞較大，其中含有較大但無(wú)基粒或基粒發(fā)育不完善的葉綠體，微管束鞘外側(cè)有排列緊密且整齊的葉肉細(xì)胞，組成花環(huán)狀結(jié)構(gòu)；而 C3植物微管束鞘薄壁細(xì)胞較小，其中不含或很少有葉綠體，無(wú)花環(huán)狀結(jié)構(gòu)，葉肉細(xì)胞排列松散、胞間隙發(fā)達(dá)。光呼吸釋放的CO2可維持 C3途徑運(yùn)轉(zhuǎn)，消耗 NADPH并使NADP+增加。光下 3磷酸甘油酸水平高，所以 ADPG焦磷酸化酶被激活因而催化淀粉合成；暗中由于光合磷酸化水平降低，葉綠體基質(zhì)無(wú)機(jī)磷濃度提高，所以抑制 ADPG焦磷酸化酶活性和淀粉合成。所以 C段的限制因素為 CO2擴(kuò)散速率（受 CO2 濃度影響）及固定速率（受羧化酶活性及 RuBP再生速率影響）。 光抑制防御機(jī)制 ? 活性氧清除系統(tǒng) ? 提高光合速率或通過(guò)光呼吸消耗過(guò)剩光能 ? PSII可逆失活與修復(fù) 光質(zhì) 光質(zhì)也與光合作用有關(guān)，已知光合作用的作用光譜與葉綠素吸收光譜大致一致，表明不同波長(zhǎng)光對(duì)光合作用貢獻(xiàn)不一，所以植物所處環(huán)境中光質(zhì)成分分布對(duì)植物光合作用有重要影響。 礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 施肥增產(chǎn)的原因?yàn)橹苯踊蜷g接改善光合作用。 提高光能利用率的途徑 經(jīng)濟(jì)系數(shù) =經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量 /生物產(chǎn)量。如小麥生長(zhǎng)后期氮肥過(guò)量往往造成貪青晚熟，光合產(chǎn)物更多分配于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，必然降低產(chǎn)量，故應(yīng)通過(guò)調(diào)控氮肥用量來(lái)提高經(jīng)濟(jì)系數(shù)。 增加光合面積 一般通過(guò)合理密植提高大田作物光合面積，但合理密植要求理想株型作基礎(chǔ)。 ? 一般而言，植物的光能利用率極低。低 CO2濃度時(shí)， CO2為光合作用限制因子，曲線起始段斜率（ CE）為羧化效率，很顯然 CE由羧化酶活性和含量決定。 光抑制機(jī)制 ? 因光能過(guò)剩， NADPH含量高，而 NADP+含量不足，故光合鏈中電子傳遞到分子氧生成超氧陰離子自由基，后者是一種活性氧。 光強(qiáng)度 ? PnPAR曲線 ? 光合作用光抑制 PnPAR曲線 PnPAR曲線 曲線可分為 A、 B、 C三段 : A段的限制因素為光強(qiáng)， A段斜率為表觀量子效率，即照射在單位葉面積上每 mol光量子所同化 CO2的 mol數(shù)。 光合作用產(chǎn)物 ? 葉綠體中淀粉的合成 ? 細(xì)胞質(zhì)中蔗糖的合成 ? 淀粉和蔗糖合成的調(diào)節(jié) 淀粉和蔗糖的合成途徑 葉綠體中淀粉的合成 C3途徑還原階段產(chǎn)物磷酸丙糖離開 C3途徑，在多種酶催化下，經(jīng)FBP→ F6P→ G6P→ G1P→ ADPG合成淀粉并積累在葉綠體基質(zhì)中，此即為葉綠體基質(zhì)中淀粉粒的來(lái)由。 光呼吸 由于 C4植物葉肉細(xì)胞中 PEPC對(duì)CO2親和力高，因此輸入到鞘細(xì)胞的C4酸多，它們脫羧釋放的 CO2濃度高，好像一個(gè) “ CO2泵 ” 在起作用，所以鞘細(xì)胞葉綠體中 Rubisco催化羧化反應(yīng)而不催化加氧反應(yīng)，光呼吸速率低。 C4途徑三種類型共同點(diǎn) ? CO2受體均為 PEP ? 羧化反應(yīng)初產(chǎn)物均為 OAA ? 羧化反應(yīng)發(fā)生在葉肉細(xì)胞胞質(zhì)中 前述內(nèi)容可歸納為三點(diǎn) ? C4植物碳同化不僅涉及葉肉細(xì)胞和鞘細(xì)胞兩種細(xì)胞，而且涉及細(xì)胞質(zhì)和葉綠體、線粒體等細(xì)胞器； ? C4途徑不能獨(dú)立合成光合產(chǎn)物，必需和C3途徑相結(jié)合，故所有 C4植物均有 C3途徑； ? C4植物固定 CO2有兩次羧化作用，兩次羧化作用在空間上隔離，一次在葉肉細(xì)胞胞質(zhì)中，一次在鞘細(xì)胞葉綠體基質(zhì)中。 NADMe類型 該類型葉肉細(xì)胞中反應(yīng)為 PEP+CO2→ OAA，催化此反應(yīng)的酶仍為 PEPC， OAA在轉(zhuǎn)氨酶作用下形成 Asp。 C4途徑