【正文】 此即生態(tài)學(xué)發(fā)展史中著名的邏輯斯諦方程(Logistic equation，或譯阻滯方程 )。雖然模型中的 K值是一最大值，但作為生物學(xué)含義，它應(yīng)該并可以隨環(huán)境 (資源量 )改變而改變。下面僅介紹 2個(gè)模型： (1)Tilman模型 (2)Skellam模型 自然種群的數(shù)量動(dòng)態(tài) ? 種群增長(zhǎng) ? 季節(jié)消長(zhǎng) ? 種群的波動(dòng) ? 種群爆發(fā) ? 種群平衡 ? 種群的衰落和死亡 ? 生態(tài)入侵 種群增長(zhǎng) ? 自然種群數(shù)量變動(dòng)中， J型 S型增長(zhǎng)均可以見(jiàn)到，但曲線不像數(shù)學(xué)模型中所預(yù)測(cè)的光滑、典型，常常表現(xiàn)為兩類(lèi)增長(zhǎng)型之間的中間過(guò)渡型。 ? 8年間，籽苗數(shù)為 500～ 1 000株／ m2，每年死亡 30％～ 70％，但至少有 50株以上存活到開(kāi)花結(jié)實(shí)，產(chǎn)出次年的種子。因?yàn)橐韵聨讉€(gè)原因，種群可能在環(huán)境容納量附近波動(dòng)： ① 自然界環(huán)境的隨機(jī)變化 ； ② 時(shí)滯或稱(chēng)為延緩的密度制約 ； ③ 過(guò)渡補(bǔ)償性密度制約 ，即當(dāng)種群數(shù)量和密度上升到一定數(shù)量時(shí)，存活個(gè)體數(shù)目將下降。 種群暴發(fā) 具不規(guī)則或周期性波動(dòng)的生物都可能出現(xiàn)種群的暴發(fā)。 ? 強(qiáng)調(diào) 穩(wěn)定性 的學(xué)者則認(rèn)為，各個(gè)種群一般均有一平均密度和平衡水平，當(dāng)種群數(shù)量偏離此水平時(shí)，種群就有重新返回原有水平的傾向，即使具有劇烈數(shù)量波動(dòng)特點(diǎn)的種類(lèi)，如旅鼠和北極狐等，其種群的周期性 (即幾乎定期的升降 )也可看作是一種穩(wěn)定性。 例如： 歐洲的穴兔于 1859年由英國(guó)引入澳大利亞西南部，由于環(huán)境適宜和沒(méi)有天敵，以 km／ a速度向北擴(kuò)展，經(jīng)過(guò) 16年后澳大利亞?wèn)|岸發(fā)現(xiàn)有穴兔，即 16年中其向東推進(jìn)了 1 770 km。 仙人掌 種群調(diào)節(jié)及生態(tài)對(duì)策 ? 種群調(diào)節(jié) ? 生態(tài)對(duì)策 種群調(diào)節(jié) ? 種群調(diào)節(jié)作用 ? 種群調(diào)節(jié)理論 ? 林分密度調(diào)節(jié) 種群調(diào)節(jié)作用 當(dāng)種群數(shù)量偏離平衡水平上升或下降時(shí)，有一種使種群返回平衡水平的作用，稱(chēng)為種群調(diào)節(jié)。 ? 在實(shí)際研究中，這兩類(lèi)因素往往相互聯(lián)系，難以分開(kāi)。 (2)生物學(xué)論 ? 生物學(xué)論 主張捕食、競(jìng)爭(zhēng)、寄生等生物過(guò)程對(duì)種群調(diào)節(jié)起決定作用 。 (4)自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō) 將研究焦點(diǎn)放在動(dòng)物種群內(nèi)部，即 內(nèi)源性因子 ，其特點(diǎn)包括強(qiáng)調(diào)種內(nèi)成員的異質(zhì)性，異質(zhì)性可能表現(xiàn)在行為上、生理上和遺傳性質(zhì)上；認(rèn)為種群密度的變化影響了種內(nèi)成員，使出生率、死亡率等種群參數(shù)變化；主張把種群調(diào)節(jié)看成是物種的適應(yīng)性反應(yīng)，它經(jīng)自然選擇，帶來(lái)進(jìn)化上的利益 。 ? 林分密度調(diào)節(jié)的核心是自然稀疏，即不斷減少林木株數(shù)調(diào)節(jié)生長(zhǎng)和繁殖。 ? r選擇特征：快速發(fā)育，小型成體，數(shù)量多而個(gè)體小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代周期。 r策略者 死亡率甚高，但高 r值使種群能迅速恢復(fù)，而高的擴(kuò)散能力還可使其迅速離開(kāi)惡化環(huán)境，在其他地方建立新的種群。 ? ① 低嚴(yán)峻度，低干擾：生境支持成體間競(jìng)爭(zhēng)能力最大的生活史對(duì)策 (C對(duì)策 ) ； ? ②低嚴(yán)峻度，高干擾：生境支持高繁殖率，雜草特有生態(tài)對(duì)策（ R對(duì)策）； ? ③高嚴(yán)峻度，低干擾：如沙漠，生境支持脅迫－忍受對(duì)策 (S對(duì)策 ) 。 ? C來(lái)源于競(jìng)爭(zhēng) (petition)一詞，大部分可利用的資源分配給生長(zhǎng)的種是最佳的競(jìng)爭(zhēng)者，它們存在于資源僅便于競(jìng)爭(zhēng)種利用的生境。 ? 生物界的種類(lèi)存在著 “ rK策略連續(xù)統(tǒng) ” ? rK連續(xù)統(tǒng)是生物多維進(jìn)化的產(chǎn)物，地球歷史環(huán)境的變遷 ? 在整個(gè)生物界，在各大小類(lèi)群內(nèi)、物種內(nèi)也可以找到 rK連續(xù)統(tǒng)。 ? r對(duì)策種類(lèi)是在不穩(wěn)定環(huán)境中進(jìn)化的，因而使種群增長(zhǎng)率 r最大。林木緩慢生長(zhǎng)的結(jié)果是抵抗自然災(zāi)害的能力下降，在生態(tài)環(huán)境大幅度波動(dòng)下 (如干旱 )，種群可能崩潰。 如 A． Milne既承認(rèn)密度制約因子對(duì)種群調(diào)節(jié)的決定作用，也承認(rèn)非密度制約因子具有決定作用。 ? 氣候?qū)W論多以昆蟲(chóng)為研究對(duì)象， 認(rèn)為生物種群主要是受對(duì)種群增長(zhǎng)不利的短暫氣候所限制。對(duì)于陸域環(huán)境來(lái)說(shuō)，這些因素包括光照、溫度、風(fēng)、降雨等非生物的氣候因素。它常連接成片，發(fā)展成單種優(yōu)勢(shì)群落，侵入農(nóng)田，危害牲畜，影響林木生長(zhǎng)，成為當(dāng)?shù)?“ 害草 ” 。過(guò)低的數(shù)量因近親繁殖而使種群的生育力和生活力衰退。 但是在昆蟲(chóng)中，如一些蜻蜓成蟲(chóng)和具良好種內(nèi)調(diào)節(jié)機(jī)制的營(yíng)社會(huì)性昆蟲(chóng) (如紅蟻、黃墩蟻 )，其數(shù)量也是十分穩(wěn)定的。 ? 根據(jù)近 30a資料，我國(guó)黑龍江伊春林區(qū)的小型鼠類(lèi)種群，也具有明顯 3～ 4a周期，主要優(yōu)勢(shì)種為棕背（鼠平） (Clethrionomys vufocarills)，每遇高峰年的冬季就造成林木危害，尤其是幼林，對(duì)森林更新危害很大；并且，其周期與紅松結(jié)實(shí)的周期性豐收相一致。掌握其消長(zhǎng)規(guī)律，是水體富營(yíng)養(yǎng)化預(yù)測(cè)和防治所必須的。 季節(jié)消長(zhǎng) ? 對(duì)自然種群的數(shù)量變動(dòng)，首先要區(qū)別年內(nèi) (季節(jié)消長(zhǎng) )和年間變動(dòng)。 第四、營(yíng)養(yǎng)繁殖。 ? 若種群數(shù)量 （ N） 趨于零 ， 則 （ 1－ N／ K） 逼近于 1， 即全部 K空間幾乎未被占據(jù)和利用 ， 這時(shí)種群接近指數(shù)增長(zhǎng)； ? 若種群數(shù)量 （ N） 趨向于 K則 （ 1一 N／ K） 逼近于零 ， 全部空間幾乎被占滿(mǎn) ， 種群增長(zhǎng)極緩慢直到停止增長(zhǎng)； ? 種群數(shù)量由零逐漸增加 ， 直到 K值 ， 種群增長(zhǎng)的剩余空間逐漸變小 ， 抑制增長(zhǎng)的作用逐漸增大 ，這種抑制性影響稱(chēng)為環(huán)境阻力 。 ? 最簡(jiǎn)單的是每增加一個(gè)個(gè)體，就產(chǎn)生 1／ K的抑制影響。 ? 與密度無(wú)關(guān)的增長(zhǎng)又可分為兩類(lèi)， ? 如果種群的各個(gè) 世代彼此不相重疊 ，如一年生植物和許多一年生殖一次的昆蟲(chóng)，其種群增長(zhǎng)是不連續(xù)的、分步的，稱(chēng)為 離散增長(zhǎng) ，一般用差分方程描述； ? 如果種群的各個(gè) 世代彼此重疊 (例如，人和多數(shù)獸類(lèi) )，其種群增長(zhǎng)是 連續(xù)增長(zhǎng) ，可用微分方程描述。 圖 35高等植物典型的圖解生命表 種群增長(zhǎng)率 r和內(nèi)稟增長(zhǎng)率 rm ? 種群的實(shí)際增長(zhǎng)率稱(chēng)為 自然增長(zhǎng)率 (natural rate of increase)，用 r表示，不考慮種群的遷入和遷出，自然增長(zhǎng)率可由出生率和死亡率相減計(jì)算出。 綜合生命表 ? 綜合生命表與簡(jiǎn)單生命表不同之處在于除 lx欄外，增加了 mx欄。 ? Conell(1970)對(duì)某島固著在巖石上的所有藤壺 (Balanus glandula)進(jìn)行逐年的存活觀察，并編制了藤壺生命表 (見(jiàn) 表 31)。 ? 死亡率受環(huán)境條件、種群密度等因素的影響 ，環(huán)境條件惡劣，種群死亡率高，反之死亡率低。 ? 出生率有絕對(duì)出生率和相對(duì)出生率兩種表示方法 ? 特定年齡出生率 ? 出生率分為生理出生率和生態(tài)出生率。 ? 林木種群年齡結(jié)構(gòu)（同齡林或異齡林） ? 將林木種群年齡結(jié)構(gòu)分為同齡林或異齡林結(jié)構(gòu)，人工林多數(shù)為同齡林，而天然林以異齡林較多。 ② 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期： 從繁殖發(fā)芽開(kāi)始到生殖器官形成以前。 種群的年齡結(jié)構(gòu)和性比 ? 種群的年齡結(jié)構(gòu) ? 性比 種群的年齡結(jié)構(gòu) ? 種群的年齡結(jié)構(gòu) (age—structure)是指種群內(nèi)個(gè)體的年齡分布狀況，即各年齡或年齡組的個(gè)體數(shù)占整個(gè)種群個(gè)體總數(shù)的百分比結(jié)構(gòu)。 種群分布格局的檢驗(yàn) ? (1)相鄰個(gè)體最小距離法 ? 種群空間格局的檢驗(yàn)方法很多，如果 種群的密度和個(gè)體間的最小距離能夠精確測(cè)量 ，則可采用相鄰個(gè)體最小距離 (nearest— neighbor distance)法檢驗(yàn)內(nèi)分布型。 ②資源分布不均勻造成環(huán)境條件的差異。 (2) 均勻分布 種群內(nèi)個(gè)體在空間上是等距離分布形式。 ? 相對(duì)密度： 是指一個(gè)種群的株數(shù)占樣地內(nèi)所有種群總株數(shù)的百分比。如高等植物。 種群不僅是構(gòu)成物種的基本單位，而且也是構(gòu)成群