【正文】 , 1 9 9 7 ， Fi g 3 0 . 1 5 )(二 )剪接機制 ? 無需 鳥苷 的輔助 ， 但需鎂離子的存在 。 P3 1 4 O H G A G外顯子 1 外顯子 2 O H 外顯子 1 U G O A G外顯子 1 外顯子 2圖 1 3 3 2 核 RN A 的剪接反應(yīng) ( 仿 B. L e w i n :《 G E N E S 》Ⅵ , 1 9 9 7 ， Fi g 3 0 . 5 )mRNA前體的 剪接過程 第一步： 轉(zhuǎn)酯反應(yīng)。 3 ’ 5 ’’ 3 ’ 5 ’ P 3 ’ U OH U U U U 5 ’ O H U U U U U U U OH U U U 圖 13 編輯的轉(zhuǎn)酯模型 第一次轉(zhuǎn)移 第二次轉(zhuǎn)移 RNA編輯的生物學(xué)意義 (1)校正作用； ?(2)調(diào)控翻譯； ?(3)擴充遺傳信息 。很多 U( 紅色 ) 在 DNA 中未編碼，而另一些在 D N A 中編碼的 T( 紫色 ) 在 m R N A 中被刪除了。 2. 分枝點順序：為 Py80NPy87Pu75APy95其中 A為百分之百的保守 ， 且具有 2′OH。 ? （ 3）為生命的起源和分子進化提供了新的依據(jù)。 P1 P2 P 4 Q P3 P6 外顯子 1 P8 G 外顯子 2 P7 2 b p S P9 5 39。 此 35S rRNA要加入一價或二價陽離子及 GTP就可以在體外釋放出 413b的線性的內(nèi)含子 ， 若繼續(xù)保溫 ， 那么線形內(nèi)含子又可形成環(huán)狀的RNA。G ? G 寡聚 U的存在使雜合鏈的 339。它能水解各種核苷三磷酸，實際上是一種 NTP酶。 轉(zhuǎn)錄暫停 當 RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄過程遇到特殊序列，轉(zhuǎn)錄速度變慢為 ； 這段序列稱為 暫停信號 . RNA合成的終止 一旦 RNA聚合酶啟動了基因轉(zhuǎn)錄，它就會沿著模板5‘→ 3’方向不停地移動合成 RNA鏈，直到遇到 終止信號 時才釋放新生的 RNA鏈，并與模板 DNA脫離。 （ 3）帽子的類型及加帽位點 Ⅰ 在末端鳥苷的第 7位上存在單個甲基化位點的稱 0號帽子 （ cap0） ； Ⅱ 在次末端核苷酸的核糖上的 2′0位點上還有一個甲基位點的稱 1號帽子 (cap 1)； Ⅲ 在第三個核苷酸的核糖上 （ 2′0） 有甲基化位點的稱 2號帽子 （ cap2） 。一般是一組相鄰或相互重疊基因的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物構(gòu)成一個操縱子。 轉(zhuǎn)錄起始 延伸 5 ’帽子 AA UA A A 剪切 P o l y ( A ) 聚合酶 5 ’帽子 AA UA A A An 圖 1 3 m R NA 3 ’端加 P o l y ( A ) 尾巴 （ 2） 加尾過程 Ⅰ 特殊組分 (CPSF)識別 AAUAAA并指導(dǎo)其它的活性 Ⅱ 剪切因子 (CF)在加尾位點 AAUAAA下游 11－ 30nt (核苷酸 )處剪切 RNA； Ⅲ 末端腺苷轉(zhuǎn)移酶 [poly(A)聚合酶 ]合成 poly(A)尾巴； Ⅳ 結(jié)合蛋白 （ PBP） 與 poly(A)結(jié)合，反應(yīng)停止。端的正常結(jié)構(gòu)。終止過程需要消耗能量，所以， ρ因子具有終止轉(zhuǎn)錄和核苷三磷酸酶兩種功能。 強終止子的結(jié)構(gòu) ? … NNAAGCGCCGNNNCCGGCGCTTTTTTNNN… ? … NNTTCGCGGCNNNGGCCGCGAAAAAANNN… DNA ? … NNAAGCGCCGNNNCCGGCGCUUUUUUNNN… RNA 強終止子的結(jié)構(gòu)特點 ? (1) 有回文結(jié)構(gòu)存在； ? （ 2） 莖的區(qū)域富內(nèi)含 GC； ? (3) 強終止子 3′ 端上有 6個 U； ? N ? N N ? ? N N ? G U UUUU… OH 3’ ? 強終止子結(jié)構(gòu)的模式圖 抗終止 ? 主要有兩種方式： ? 破壞 終止位點 RNA的莖環(huán)結(jié)構(gòu)； ? 例如：色氨酸操縱子結(jié)構(gòu)基因前的一段序列 衰減子 ? 依賴于蛋白質(zhì)因子的轉(zhuǎn)錄 抗終止 ； ? 例如： λ噬菌體中的 N基因 N蛋白具有抗終止作用 內(nèi)含子的剪接、編輯 及化學(xué)修飾 轉(zhuǎn)錄后 RNA的加工成熟 ?RNA加工成熟主要包括 ： ?5’加帽子結(jié)構(gòu)； 3’加多聚 A；切除內(nèi)含子 。 第一次轉(zhuǎn)移 339。 A U CA G 5 39。 ? 分枝點 A的 2′OH對 5′端交界處的磷酸二酯鍵發(fā)動親核進攻 ， 產(chǎn)生了套索 （ lariat）結(jié)構(gòu)； ? 切下的外顯子 1其 3′OH繼續(xù)對內(nèi)含子 3′端的交界序列進行親核進攻 ， 同時釋放出套索狀的內(nèi)含子 。 5/剪接點磷酸基轉(zhuǎn)移到分支點A 的 2/ OH上，形成 2/，5/轉(zhuǎn)酯化合物（套索 RNA結(jié)構(gòu)） 第二步： 剪接反應(yīng)。 5. 堿基的化學(xué)修飾 方式： 甲基化 去氨基化 硫化 同分異構(gòu)化 二價健的飽和化 核苷酸替代 核酶 ? 核酶概念 ? 核酶結(jié)構(gòu)類