【正文】 ation) 底物水平磷酸化既存在于 發(fā)酵過(guò)程 中也存在于 呼吸過(guò)程 中。 非循環(huán)光合磷酸化 各種綠色植物、藻類(lèi)和藍(lán)細(xì)菌共有的利用光能產(chǎn)生 ATP的磷酸化反應(yīng)。 只在嗜鹽菌中才有的無(wú)葉綠素或菌綠素參與的獨(dú)特光合作用。 不同種類(lèi)的微生物或同種微生物在不同的碳源條件下，有不同的代謝回補(bǔ)順序。 草酰乙酸 檸檬酸 琥珀酸 異檸檬酸 蘋(píng)果酸 延胡索酸 乙醛酸 乙酰 CoA 乙酰 CoA 乙酸 乙酸 乙醛酸循環(huán) 具有乙醛酸循環(huán)的微生物普遍是好氧菌。 生活在土壤或水域中，能獨(dú)立地進(jìn)行固氮，但并不將氨釋放到環(huán)境中，而是合成氨基酸，組成自身蛋白質(zhì)。這些固氮微生物僅存在于相應(yīng)植物的根際，不形成根瘤，但有較強(qiáng)的專(zhuān)一性，固氮效率比在自生條件下高。 （三）好氧菌固氮酶避害機(jī)制 固氮酶的兩個(gè)蛋白組分對(duì)氧極其敏感，一旦遇氧就很快導(dǎo)致不可逆的失活。 豆科植物根瘤菌的抗氧保護(hù)機(jī)制 只有當(dāng)嚴(yán)格控制在微好氧條件下時(shí)，才能固氮； 根瘤菌還能在根毛皮層細(xì)胞內(nèi)迅速分裂繁殖，隨后分化為膨大而形狀各異、不能繁殖、但有很強(qiáng)固氮活性的類(lèi)菌體。轉(zhuǎn)肽酶一旦被青霉素結(jié)合，前后 2個(gè)肽聚糖單體間不能形成肽橋，肽聚糖缺乏機(jī)械強(qiáng)度，由此產(chǎn)生了原生質(zhì)體或球狀體之類(lèi)的細(xì)胞壁缺損細(xì)菌。 第四節(jié) 微生物的代謝調(diào)節(jié)與發(fā)酵生產(chǎn) 微生物的代謝調(diào)節(jié) 代謝調(diào)節(jié)在發(fā)酵工業(yè)中的應(yīng)用 應(yīng)用營(yíng)養(yǎng)缺陷型菌株解除正常的反饋調(diào)節(jié) 應(yīng)用抗反饋調(diào)節(jié)的突變株解除反饋調(diào)節(jié) 控制細(xì)胞膜的滲透性 應(yīng)用營(yíng)養(yǎng)缺陷型菌株解除正常的反饋調(diào)節(jié) 天冬氨酸 天冬氨酸 磷酸 天冬氨酸 半醛 高絲氨酸 蘇氨酸 甲硫 氨酸 賴(lài)氨酸 為反饋抑制 為阻遏 AK HSDH 應(yīng)用營(yíng)養(yǎng)缺陷型菌株解除正常的反饋調(diào)節(jié) 核糖 5磷酸 肌苷酸 IMP合成途徑和代謝調(diào)節(jié) 核糖 5磷酸 焦磷酸 核糖胺 5磷酸 腺苷酸 琥珀酸 腺苷酸 黃苷酸 鳥(niǎo)苷酸 1 2 12 13 14 15 天冬氨酸 高絲氨酸 蘇氨酸 甲硫氨酸 抗性菌株高產(chǎn)蘇氨酸的代謝調(diào)節(jié) 賴(lài)氨酸 指反饋抑制 指反饋?zhàn)瓒? 天冬氨酸 P 天冬氨酸半醛 1 2 3 應(yīng)用抗反饋調(diào)節(jié)突 變株解除反饋調(diào)節(jié) 控制細(xì)胞膜的滲透性 生物素 生物素是乙酰 CoA 羧化酶的輔基 乙酰 CoA 羧化酶 脂肪酸 青霉素 生物素 磷脂 膜透性 調(diào)節(jié) 復(fù)習(xí)思考題： 3～ 25～ 3 3 3 39～ 41。 青霉素的抑菌機(jī)制 轉(zhuǎn)肽作用 可被青霉素所抑制。 ⑴分化出特殊的還原性異形胞：缺乏產(chǎn)氧光合系統(tǒng) Ⅱ ，脫氫酶和氫化酶的活性高，維持很強(qiáng)的還原態(tài)； SOD活性高，解除氧的毒害； 呼吸強(qiáng)度高，可消耗過(guò)多的氧。 固二氮酶還原酶（ dinitrogenase reductase）（組份 Ⅱ ）： 是一種只含鐵的蛋白。 聯(lián)合固氮作用是固氮微生物與植物之間存在的一種簡(jiǎn)單共生現(xiàn)象。 （一）固氮微生物 (nitrogen –fixing anisms ,diazotrophs） 80余屬，全部為原核生物（包括古生菌），主要包括細(xì)菌、放線(xiàn)菌和藍(lán)細(xì)菌。 乙醛酸循環(huán)的主要反應(yīng)： 異檸檬酸 琥珀酸 +乙醛酸 乙醛酸 + 乙酸 蘋(píng)果酸 琥珀酸 + 乙酸 → → → 異檸檬酸 凈反應(yīng)： 2乙酸 蘋(píng)果酸 乙醛酸循環(huán)（乙醛酸支路） 乙醛酸循環(huán) 具有乙醛酸循環(huán)的微生物 普遍是好氧菌。 指能補(bǔ)充兩用代謝途徑中因合成代謝而消耗的中間代謝產(chǎn)物的那些反應(yīng)。 （ 2）光介導(dǎo) ATP合成 在無(wú)氧條件下，利用光能所造成的紫膜蛋白上視黃醛輔基構(gòu)象的變化，可使質(zhì)子不斷驅(qū)至膜外，從而在膜兩側(cè)建立一個(gè)質(zhì)子動(dòng)勢(shì)（即梯度差） ，根據(jù)化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)，這一質(zhì)子動(dòng)勢(shì)在驅(qū)動(dòng)H+通過(guò) ATP酶的孔道進(jìn)入膜內(nèi)以達(dá)到質(zhì)子平衡時(shí)，就會(huì)產(chǎn)生ATP。 e e e e 環(huán)式光合磷酸化的光反應(yīng) QA Bph QB Q庫(kù) e P870* P870 e 外源電子供體 H2S、 S0和 Fe2+等 ADP+Pi ATP NAD(P) NAD(P)H2 外源 H2 逆電子傳遞 （耗能） 紅光或紅外線(xiàn) 循環(huán)光合磷酸化產(chǎn)能的生物 原核生物真細(xì)菌中的光合細(xì)菌，厭氧菌，分類(lèi)位置 ——紅螺菌目。 硝化細(xì)菌的能量代謝 （ 1）硝化細(xì)菌 廣泛分布于各種土壤和水體中的化能自養(yǎng)菌。 產(chǎn)能方式 ——無(wú)機(jī)物氧化 通過(guò)氧化還原態(tài)的無(wú)機(jī)底物（脫 H或 e）實(shí)現(xiàn)的。 ? 氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能微生物：生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌。 ： （ 3－羥基丁酮） 甲基紅反應(yīng)與 甲基紅反應(yīng) （ 6）丁酸型發(fā)酵 ? 由多種厭氧梭菌如：丁酸梭菌、丁醇梭菌和丙酮丁醇梭菌所進(jìn)行的將 G分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸轉(zhuǎn)化為丁醇、丙酮的過(guò)程。 丙酮酸 ? 某些細(xì)菌通過(guò)發(fā)酵將 G變成琥珀酸 ， 乳酸 、 甲酸 、 H2和 CO2等多種代謝產(chǎn)物 。 ? 此外還有以：甘氨酸、二甲基亞砜、氧化三甲基胺等有機(jī)氧化物為呼吸鏈末端氫受體的無(wú)氧呼吸。 ? 硫酸鹽還原細(xì)菌：脫硫脫硫弧菌、巨大脫硫弧菌、致黑脫硫腸狀菌等。如：地衣芽孢桿菌、脫氮副球菌、脫氮硫桿菌等。 無(wú)氧呼吸（厭氧呼吸） 在無(wú)氧條件下進(jìn)行的、呼吸鏈末端的氫受體為外源無(wú)機(jī)氧化物（少數(shù)為有機(jī)氧化物）的生物氧化。 典型的呼吸鏈 3）氧化磷酸化 呼吸鏈的遞氫（電子）和受氫（電子）與磷酸化反應(yīng)相偶聯(lián)并產(chǎn)生 ATP的作用。 （ 3） 生產(chǎn)實(shí)踐意義 與發(fā)酵生產(chǎn)緊密相關(guān) （ 檸檬酸 、 蘋(píng)果酸 、 谷氨 酸 、 延胡索酸 、 琥珀酸等 ） 。在各種好氧微生物中普遍存在。 （ 4） 生產(chǎn)實(shí)踐意義 可提供許多重要的發(fā)酵產(chǎn)物 （ 核苷酸 、 氨基酸 、 輔酶 、 乳酸等 ） 。 HMP途徑（戊糖磷酸途徑、磷酸葡萄糖酸途徑、 WD途徑） 葡萄糖不經(jīng) EMP途徑和 TCA循環(huán)而得到徹底氧化 ， 并產(chǎn)生大量 NADPH+H+形式的還原力及多種重要中間代謝產(chǎn)物 。 第一節(jié) 微生物的能量代謝 化能異養(yǎng)微生物的 生物氧化和產(chǎn)能 自養(yǎng)微生物的 生物氧化和產(chǎn)能 一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能 生物氧化的形式： 某物質(zhì)與氧結(jié)合 、 脫氫 、 失去電子 。第五章 微生物的新陳代謝 新陳代謝 簡(jiǎn)稱(chēng)代謝 (metabolism)，是活細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱(chēng)。這些物質(zhì)除有利于微生物生存外，還與人類(lèi)生產(chǎn)生活密 切相關(guān)。 （ 4） 生產(chǎn)實(shí)踐意義 與乙醇 、 乳酸 、 甘油 、 丙酮 、 丁醇等的發(fā)酵產(chǎn)生關(guān)系密切 。 （ 3） HMP途徑在微生物生命活動(dòng)中的重要意義 ① 供應(yīng)合成原料：提供戊糖 P、 赤蘚糖 P； ② 產(chǎn)還原力：產(chǎn)生 12NADPH2； ③ 作為固定 CO2的中介：自養(yǎng)微生物 CO2的中介 （ 核酮糖 5P在羧化酶的催化下固定 CO2并形成核酮糖 15二磷酸 ） ； ④ 擴(kuò)大碳源利用范圍：為微生物利用 C3～ C7多種碳源提供了必要的代謝途徑； ⑤ 連接 EMP途徑：為生物合成提供更多的戊糖 。 TCA循環(huán)（三羧酸循環(huán)、檸檬酸循環(huán)） 丙酮酸經(jīng)過(guò)一系列循環(huán)式反應(yīng)而徹底氧化脫羧，形成 COH2O和 NADH2的過(guò)程。 3） 位于一切分解代謝和合成代謝的樞紐地位 ，可為微生物的生物合成提供各種碳架原料 。 2）功能：把氫或電子從低氧化還原勢(shì)的化合物處逐級(jí)傳遞到高氧化還原勢(shì)的 O2或其他無(wú)機(jī)、有機(jī)氧化物，并使它們還原。原核生物呼吸鏈的 P/O一般比真核細(xì)胞線(xiàn)粒體的低。 ? 反硝化細(xì)菌：能進(jìn)行硝酸鹽呼吸的兼性厭氧菌。底物脫氫后，經(jīng)呼吸鏈傳遞，最終由末端氫受體硫酸鹽受氫，在遞氫過(guò)程中與氧化磷酸化偶聯(lián)產(chǎn)生 ATP，最終的還原產(chǎn)物是 H2S。如