葉綠體與光合作用-全文預(yù)覽
【正文】 就可以合成一個(gè) ATP,而 CF1需要通過三個(gè) H+才能合成一分子 ATP。 H+有沿著濃度梯度返回膜外的趨勢，當(dāng)其通過 ATP合酶返回膜外側(cè)時(shí)做功， ATP合酶催化 磷酸化 ： ADP＋ Pi→ATP CF0CF1 ATP合酶 光合磷酸化的能量轉(zhuǎn)換單位是 ATP酶復(fù)合體，或稱ATP合酶 ,位于基粒和基質(zhì)類囊體膜上，朝向葉綠體基質(zhì)，簡稱 CF1顆粒。 ? H+有沿著濃度梯度返回膜外的趨勢，當(dāng)通過 ATP合酶返回膜外時(shí)做功：ADP＋ Pi→ATP 。 NADP+接受兩個(gè)電子成為還原型的 NADPH。 質(zhì)體藍(lán)素 (plastocyanin, PC) ： 一種含銅的蛋白質(zhì) , 氧化型呈藍(lán)色 , 吸收光譜為 600nm。其中主要的兩種 : 細(xì)胞色素b6和細(xì)胞色素 f。 ? 圍繞 P680的 LCHⅡ 吸收光能 ， 激發(fā)P680為 P680*， ? 電子向基質(zhì)方向轉(zhuǎn)移 ， 傳給 pheo ? pheo再把電子傳給一種特殊的質(zhì)體醌 QA ? QA進(jìn)一步被還原為另一種質(zhì)體醌 QB。 ■ 光系統(tǒng) Ⅱ 復(fù)合物的結(jié)構(gòu)及功能 光系統(tǒng) Ⅱ (photosystem Ⅱ plex, PSⅡ plex)是類囊體膜中的一種光合作用單位 ,它含有兩個(gè)捕光復(fù)合物和一個(gè)光反應(yīng)中心。 （三） 電子傳遞 電子傳遞是光反應(yīng)的第二步。光系統(tǒng)中的光吸收色素的功能像是一種天線，將捕獲的光能傳遞給中心的一對葉綠素 a,由葉綠素 a激發(fā)一個(gè)電子，并進(jìn)入光合作用的電子傳遞鏈。葉綠素吸收的光主要是藍(lán)色和紅色而不是綠色光，它在光合作用的光吸收中起核心作用。實(shí)際上 ,葉綠素分子由激發(fā)態(tài)變?yōu)榛鶓B(tài)時(shí) ,它的高能電子并 沒有回落到低能軌道 ,而是在葉綠素分子回落到基態(tài)之前被傳遞給了受體 ,時(shí)間約為1012秒。即光能被聚光色素分子吸收 , 并傳遞至作用中心 , 在作用中心發(fā)生最初的光化學(xué)反應(yīng) , 使電荷分離從而將光能轉(zhuǎn)化為電能的過程。 早在 1905年， 用可分為兩個(gè)不同的階段，即光反應(yīng) (light reaction)和暗反應(yīng) (dark reaction)。 ◆ 劇烈方法（劇烈的勻漿技術(shù)）： 得到 Ⅱ 類葉綠體，能夠在光誘導(dǎo)下產(chǎn) 生氧、 ATP、 NADPH，但不能固定 CO2。而金屬結(jié)合蛋白 (metalbinding protein)進(jìn)入葉綠體基質(zhì)后要進(jìn)行折疊 , 然后以折疊的方式進(jìn)入類囊體腔。 ● Rubisc小亞基蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)受體 在 Rubisco小亞基蛋白運(yùn)輸中 , 與通道形成和打開有關(guān)的受體蛋白有三種 :Toc86主要是識(shí)別信號(hào)序列 , Toc75是通道蛋白 , Toc34是調(diào)節(jié)蛋白 , 與 GTP結(jié)合后可改變 Toc75的構(gòu)型使通道打開。而和基因編碼的蛋白質(zhì)則是在細(xì)胞質(zhì)中合成后，通過與線粒體蛋白類似的轉(zhuǎn)運(yùn)方式運(yùn)入葉綠體。 ● 葉綠體 DNA、蛋白質(zhì)合成體系：如，ctDNA、各類 RNA、核糖體等。 貫穿在兩個(gè)或兩個(gè)以上基粒之間的沒有發(fā)生垛疊的類囊體稱為基質(zhì)類囊體，它們形成了內(nèi)膜系統(tǒng)的基質(zhì)片層（ stroma lamella）。膜上含有光合色素和電子傳遞鏈組分，又稱光合膜。外膜的滲透性大，如核苷、無機(jī)磷、蔗糖等許多細(xì)胞質(zhì)中的營養(yǎng)分子可自由進(jìn)入膜間隙。有些葉綠體呈棒狀，中央?yún)^(qū)較細(xì)小兩端膨大，充滿葉綠素和淀粉粒。 、數(shù)量和分布 ◆ 高等植物的葉綠體為球形，橢圓形或卵圓形，為雙凹面。 葉綠體由葉綠體外被（ chloroplast envelope）、類囊體（ thylakoid）和基質(zhì)（ stroma） 3部分組成，葉綠體含有 3種不同的膜：外膜、內(nèi)膜、類囊體膜和 3種彼此分開的腔：膜間隙、基質(zhì)和類囊體腔 葉綠體膜的特征 ： 外 被 ? 葉綠體外被由雙層膜組成，膜間為 10~20nm的膜間隙。 是單層膜圍成的扁平小囊，沿葉綠體的長軸平行排列。每個(gè)葉綠體中約有 40~60個(gè)基粒。 基 質(zhì) 是內(nèi)膜與類囊體之間的空間，主要成分包括： ● 碳同化相關(guān)的酶類：如 RuBP羧化酶占基質(zhì)可溶性蛋白總量的 60%。所有葉綠體 DNA編碼的蛋白質(zhì)都是在葉綠體基質(zhì)中合成后再運(yùn)送到目的地。 ● Rubisc的信號(hào)肽結(jié)構(gòu) 小亞基前體蛋白的 N端有一段引導(dǎo)肽序列 ,長為 44個(gè)氨基酸殘基 ,作為定位運(yùn)輸?shù)男盘?hào) 。已知有四種轉(zhuǎn)運(yùn)方式 , 其中質(zhì)體藍(lán)素(plastocyanin,PC)一直保持非折疊狀態(tài) , 直到進(jìn)入類囊體腔。而金屬結(jié)合蛋白進(jìn)入葉綠體基質(zhì)后要進(jìn)行折疊，然后以折疊方式進(jìn)入類囊體。 (一 ) 18世紀(jì)末就已經(jīng)知道光合作用能夠?qū)⑺虲O2轉(zhuǎn)變成有機(jī)物和氧，并很快確定了光合作用的反應(yīng)式 ∶ 6CO2 + 6H2O+ 光 → C6H12O6 + 6O2 + 化學(xué)能 (674000千
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