【正文】 型） 25 梭霉菌（ Fusaium culmarum） 糞鏈球菌 A組鏈球菌 68 25 綠膿桿菌 牛生殖道支原體 ?1）脂質(zhì)雙分子層 ?脂質(zhì)在膜中是以雙分子層的形式存在的，脂質(zhì)雙分子層是所有細(xì)胞質(zhì)膜的基礎(chǔ)結(jié)構(gòu)，組成真細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)膜的主要脂類有磷脂、糖脂和鞘脂等極性脂類，此外還含有非極性的脂醌、類胡蘿卜素等。 使膜分子聚在一起主要是蛋白 蛋白、蛋白 脂類、脂類 脂類的相互作用，主要是疏水的和親水的兩種非共價(jià)鍵的相互作用。 ?“液態(tài)（流動(dòng)）鑲嵌模型” ： 是 1972年提出的，這是目前為大多數(shù)人所接受的理論。 20世紀(jì) 60年代以后，對(duì)單位膜理論的異議增加了，因?yàn)樗屑?xì)胞都具有共同的單位膜結(jié)構(gòu)，這很難與膜的多樣性和特殊性一致起來(lái)。 在漫長(zhǎng)的生命進(jìn)化過(guò)程中質(zhì)膜的出現(xiàn)是一個(gè)重要的關(guān)鍵階段，有了它才確定了細(xì)胞為生命的基本單位。 除了質(zhì)膜以外，在真核生物中還有各種構(gòu)成細(xì)胞器的膜，稱為 細(xì)胞內(nèi)膜 。 ?原生質(zhì)體除了細(xì)胞膜（質(zhì)膜）外，還包括細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì) . 細(xì)胞膜、細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)以其緊密的方式互相聯(lián)系，互相依存，互相制約。 第二節(jié) 原生質(zhì)體 ?一般將完全脫去細(xì)胞壁的微生物細(xì)胞（包括完整的動(dòng)物細(xì)胞）稱為 原生質(zhì)體 。 思考題 ? 1. G+ 和 G細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)和組成。在一些細(xì)菌中，如醋化醋桿菌木質(zhì)變種（ Acetobacter aceti var xylinum）會(huì)分泌纖維素，由它形成“醋醭”，即圍繞著細(xì)胞的皮革狀皮膜。 ?鞘皮包圍在若干個(gè)細(xì)胞外面，使單個(gè)細(xì)胞包在鞘內(nèi)排列成絲狀。 ?大多數(shù)藻類細(xì)胞壁中的微纖維由 纖維素 組成，也有些種類由木聚糖和甘露糖組成的多糖來(lái)代替纖維素。多糖成分與真菌種類有一定的關(guān)系，在低等真菌里，微纖維由 纖維素 組成，在高等真菌里，微纖維由 幾丁質(zhì) 組成。 ④為細(xì)胞的生長(zhǎng)、分裂和鞭毛運(yùn)動(dòng)所必需； ⑤具有特定的抗原性以及對(duì)抗生素和噬菌體的敏感性。 假肽聚糖細(xì)胞壁 甲烷桿菌屬 β1,3糖苷鍵 不被溶菌酶水解 N乙酰葡糖胺和 N乙酰塔羅糖胺糖醛酸 交替 連接而成，連在后一氨基糖上的肽尾由 Lglu、 Lala和 Llys三個(gè) L型氨基酸組成， 肽橋則由 Lglu一個(gè)氨基酸組成。 這些脂蛋白具有其背離肽聚糖方向的親脂末端，并可通過(guò)水性相互作用而包埋入親脂雙層膜中，也可游離于外膜內(nèi)。 兩種輸入機(jī)制 ： （孔蛋白）來(lái)完成，它允許親水性水分子物質(zhì)通過(guò)，這是非特異性擴(kuò)散。如國(guó)際上根據(jù)脂多糖的結(jié)構(gòu)特性而鑒定過(guò)沙門氏菌屬 (Salmonella)的抗原類型多達(dá) 2107個(gè) (1983年 )。它可由重復(fù)的寡聚糖長(zhǎng)鏈所構(gòu)成，其順序和成分是具有菌株特異性的，它們含有半乳糖、甘露糖、鼠李糖和巖藻糖等，可呈直線排列的三糖為一個(gè)單位，也可以是分支排列的四糖或五糖為一個(gè)單位的重復(fù)排列，這種重復(fù)排列單位多至 25個(gè)，由構(gòu)成重復(fù)單位單糖的種類、配列及結(jié)合方式來(lái)決定抗原的特異性。 核心區(qū) 核心區(qū)由一組糖類所組成，朝細(xì)胞外表面方向與類脂 A相結(jié)合，一般是由內(nèi)（ R）核心層和外核心層組成。 現(xiàn)分別介紹其中的脂多糖和外膜蛋白。 除了支持骨架肽聚糖層外，還有位于肽聚糖層表面的 外壁層（外膜）， 在電子顯微鏡觀察的超薄切片中，外壁層類似于細(xì)胞質(zhì)膜，是典型的非對(duì)稱性的磷脂雙層結(jié)構(gòu)，因此，常被稱作外膜。 2）革蘭氏陰性細(xì)菌的細(xì)胞壁 G 細(xì)菌細(xì)胞壁的特點(diǎn)是：厚度較 G+ 細(xì)菌薄，呈多層結(jié)構(gòu)，成分較復(fù)雜，肽聚糖層很?。▋H 2～ 3nm），故機(jī)械強(qiáng)度較 G+ 細(xì)菌弱。 ② 增強(qiáng)某些致病菌對(duì)宿主細(xì)胞的粘連、避免被白細(xì)胞吞噬等。其含量與培養(yǎng)條件關(guān)系不大。 ? 磷壁酸中羧基可以被取代，甘油磷壁酸羧基多為 D丙氨酸所取代，而核糖醇磷壁酸可被葡萄糖、半乳糖、 N乙酰葡萄糖胺、 N乙酰半乳糖及琥珀酸等取代，取代物按細(xì)菌種類而不同（圖）。 ? 磷壁酸是一種結(jié)合在 G+細(xì)菌細(xì)胞壁上的酸性多糖，有 5種類型，主要有核糖醇型（ ribititol）和甘油型 (glecerol)兩種。 ?肽聚糖是一種獨(dú)特的物質(zhì)，其組成成分是在動(dòng)植物中從未見(jiàn)到過(guò)的，因此細(xì)胞壁中肽聚糖層的存在幾乎是所有原核生物的鑒別性特征。這些聚糖鏈通過(guò) N乙酰胞壁酸與四肽尾結(jié)合，即短肽通過(guò)肽鍵接在胞壁酸的乳酸酰殘基上?，F(xiàn)以細(xì)菌細(xì)胞壁為主介紹其結(jié)構(gòu)和功能： （一）細(xì)菌細(xì)胞壁 細(xì)菌細(xì)胞壁的組成成分復(fù)雜，它是決定革蘭氏染色反應(yīng)的結(jié)構(gòu)成分，細(xì)菌細(xì)胞壁的化學(xué)組成與其它真核微生物的化學(xué)組成有著顯著的區(qū)別。 ?破碎細(xì)胞壁的方法一般分為兩大類：第一類是化學(xué)或酶學(xué)的方法，如用堿法或溶菌酶破壁。 4） 有利于固氮菌的生存 ：保護(hù)細(xì)胞內(nèi)某些厭氧反應(yīng)。 ?莢膜的存在更有利于細(xì)菌的生存。 ? 多糖包括純多糖（同一種單糖組成）和雜多糖（一種以上的單糖組成）。還有些細(xì)菌的莢膜物質(zhì)的形成需要專一性的底物存在。 ?有時(shí)這類粘性物質(zhì)在細(xì)胞的表面呈疏散狀態(tài)，被稱為 粘液層， 其組成成分不同于莢膜。 二、莢膜和粘液層 ?莢膜是細(xì)胞分泌的一種富含水分的粘性物質(zhì)。 ?有一種同細(xì)菌結(jié)合有關(guān)的菌毛叫 性菌毛 （ 線毛、傘毛 ），是細(xì)菌結(jié)合的工具。在細(xì)胞上的數(shù)量較多，多達(dá)數(shù)百根。但是如果遇到某種環(huán)境因素的變化對(duì)其有所影響時(shí)，大多數(shù)運(yùn)動(dòng)細(xì)菌具有對(duì)環(huán)境刺激作出改變其運(yùn)動(dòng)方向的能力，顯示出 趨避性 。 ?近年來(lái)由于對(duì)鞭毛和纖毛內(nèi)蛋白成分的分析，及受纖維中肌絲滑行學(xué)說(shuō)的影響，因而提出鞭毛和纖毛的運(yùn)動(dòng)是由于二聯(lián)體微管間的滑行引起的，當(dāng)改變了各組微管間的相對(duì)位置時(shí)，就會(huì)使鞭毛和纖毛擺動(dòng)（ 滑動(dòng)論 ）。 ? 鞭毛菌的 運(yùn)動(dòng)速度極高 ，一般每秒達(dá) 20～80μm，最高時(shí)可達(dá) 100μm。主要靠鞭毛基部的轉(zhuǎn)動(dòng)子（包括 Mot蛋白、 Fli蛋白）導(dǎo)致 S和 M環(huán)相對(duì)旋轉(zhuǎn)而工作，它們位于細(xì)胞膜的水平面或附著在細(xì)胞壁的內(nèi)表面。 ?由于鞭毛過(guò)細(xì)，通常只能用電鏡才能觀察。 30S部分呈短的絲狀結(jié)構(gòu)，分子量約 5000000。纖毛的長(zhǎng)度約 5～ 10μm，直徑 ～ ，在光學(xué)顯微鏡下就能觀察到。 A管和相鄰的 B管間有細(xì)纖絲相連。 ?在真核生物中，各種細(xì)胞的鞭毛或纖毛的軸，典型的結(jié)構(gòu)都呈“ 9+2”圖形（圖）。 ? 組成蛋白質(zhì)的氨基酸有胱氨酸、組氨酸、酪氨酸等，一般不含半胱氨酸。 ?鞭毛絲由單一蛋白質(zhì) ——鞭毛蛋白的 亞基 構(gòu)成，鞭毛蛋白是一種很好的抗原，即 H抗原（ Hauch）。 ?已有大量證據(jù)表明，鞭毛的基部結(jié)構(gòu)實(shí)為一個(gè)精致、巧妙的超微型馬達(dá)，其能量來(lái)自細(xì)胞膜上的 質(zhì)子動(dòng)力 （真核微生物可來(lái)自 ATP的水解）。內(nèi)層的一對(duì)環(huán)為 S環(huán) 和 M環(huán) ，共同被嵌埋在細(xì)胞質(zhì)膜上 ,C環(huán)連接在細(xì)胞膜和細(xì)胞質(zhì)的交界處。 原核微生物和真核微生物鞭毛和纖毛的主要區(qū)別 特征 原核微生物（細(xì)菌）的鞭毛 真核微生物的鞭毛 真核微生物的纖毛 長(zhǎng)度 約 20μm 150μm 5～ 10μm 直徑 12～ 18nm 150~300nm ～ 軸結(jié)構(gòu) 無(wú) 9＋ 2結(jié)構(gòu)，由鞭毛蛋白的亞基以螺旋列圍繞著柱形軸排列、無(wú)膜 9＋ 2圖形，有膜 9＋ 2圖形，有膜 化學(xué)組成 單一蛋白質(zhì)組成、稱鞭毛蛋白或鞭毛素 70％蛋白質(zhì)， 20％脂類， 10％的糖與少量核酸 70％蛋白質(zhì)， 20％脂類， 10％的糖與少量核酸 氨基酸 不存在半胱氨酸 普通氨基酸 普通氨基酸 ?原核生物中細(xì)菌的鞭毛不存在“ 9+2”結(jié)構(gòu)。 ?將具有絲狀體結(jié)構(gòu)的微生物細(xì)胞，經(jīng)過(guò)一定的方法處理去掉細(xì)胞壁，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞上的絲狀體仍然保留，說(shuō)明這種絲狀體結(jié)構(gòu)不是起源于細(xì)胞壁。 ?另外在許多細(xì)菌表面還存在一些非鞭毛狀的絲狀結(jié)構(gòu)，稱為 菌毛 和 線毛 ，它們?cè)诨瘜W(xué)成分上同鞭毛相似，但與運(yùn)動(dòng)無(wú)關(guān)。 一、絲狀體結(jié)構(gòu) ?對(duì)大多數(shù)進(jìn)行活躍運(yùn)動(dòng)的游泳細(xì)胞來(lái)說(shuō)，其運(yùn)動(dòng)常取決于從細(xì)胞表面突出的絲狀結(jié)構(gòu)的特殊運(yùn)動(dòng)器。以細(xì)菌為例，細(xì)胞表面包括絲狀體結(jié)構(gòu)、莢膜和細(xì)胞壁等。 本章的內(nèi)容以原核生物的結(jié)構(gòu)與功能為重點(diǎn) ,由表及里、從結(jié)構(gòu)到功能依次介紹： 包括細(xì)胞表面及其附著物、細(xì)胞質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核和染色體等與細(xì)胞起源、生命本質(zhì)密切相關(guān)的重要結(jié)構(gòu)。屬于真核生物的微生物主要是真菌（酵母菌、霉菌）、原生動(dòng)物、真核藻類和微型后生動(dòng)物等。 ? 古生菌包括產(chǎn)甲烷菌、嗜熱嗜酸菌和極端嗜鹽菌等。這一概念最早是在 20世紀(jì) 60年代由著名細(xì)胞生物學(xué)家 Ris提出來(lái)的。 ?細(xì)胞學(xué)說(shuō) 除了病毒、類病毒等是非細(xì)胞的生物以外，其它生物有機(jī)體的結(jié)構(gòu)和功能單位都是細(xì)胞。 ? 重點(diǎn)內(nèi)容包括：微生物的結(jié)構(gòu)功能和細(xì)胞化學(xué)、微生物的營(yíng)養(yǎng)與物質(zhì)運(yùn)輸、微生物的分解代謝、微生物的合成代謝、微生物的代謝調(diào)節(jié)、微生物的次級(jí)代謝及其調(diào)節(jié)、微生物的生長(zhǎng)繁殖與環(huán)境、微生物的分化、基因組時(shí)代的微生物生理學(xué)等。微生物生理學(xué) 曲阜師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 曲曉華 郵箱： 什么是微生物生理學(xué)？ ? 微生物生理學(xué)是從微生物生理生化的角度研究微生物細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能、新陳代謝、生長(zhǎng)繁殖等微生物生命活動(dòng)規(guī)律的學(xué)科。 ? 本課程主要從微生物生理學(xué)角度闡述微生物的生命活動(dòng)規(guī)律，系統(tǒng)地介紹了微生物學(xué)的基礎(chǔ)理論、基本方法及進(jìn)行情況，融新理論、新技術(shù)、新方法為一體，為求反映微生物學(xué)的最新發(fā)展動(dòng)態(tài)及趨勢(shì)。通過(guò)對(duì)細(xì)胞不同結(jié)構(gòu)層次的了解，來(lái)研究細(xì)胞生命活動(dòng)的基本規(guī)律。 ?原核生物和真核生物，就是根據(jù)其細(xì)胞核的結(jié)構(gòu)的差異而提出的。 ?屬于原核生物的生物都是微生物，可分為兩大系：古生菌（ archaebacteria）和真細(xì)菌 (eubacteria)。 ? 真核細(xì)胞的種類繁多，既包括大量的單細(xì)胞生物和原生生物細(xì)胞，又包括全部的多細(xì)胞生物。 特征 原核微生物 真核微生物細(xì)胞 大小 1~10μm 10~100μm * 結(jié)構(gòu) 組成 細(xì)胞壁 肽聚糖、脂多糖、 磷壁酸 幾丁質(zhì) *、多聚糖等 細(xì)胞膜 無(wú) 甾 醇 有甾醇 鞭毛 無(wú) 9＋ 2結(jié)構(gòu) 有 9+2結(jié)構(gòu) 細(xì)胞核 核膜 無(wú) 有 核結(jié)構(gòu) 類核 完整的核結(jié)構(gòu) 染色體數(shù) 1條 1條以上 核仁 無(wú) 有 繁殖 二分裂或菌絲斷裂 有絲分裂 核糖體 （ 30＋ 50） 70S （ 40+60） 80S 細(xì)胞器 無(wú)線粒體、葉綠體 有 呼吸鏈 定位于細(xì)胞膜 ,類型多樣 線粒體膜 ,兩條 ?微生物有許多共同點(diǎn)，它們?cè)诮Y(jié)構(gòu)和功能上的相似性甚至超過(guò)形態(tài)上的相似性： ① 遺傳物質(zhì)的本質(zhì)相同，它們的細(xì)胞內(nèi)同時(shí)兼有 DNA和 RNA（病毒除外）； ② 都具有選擇性的膜結(jié)構(gòu)； ③ ATP是生物用來(lái)進(jìn)行能量轉(zhuǎn)換的主要樞紐物質(zhì)之一； ④ 一般都有產(chǎn)生能量與合成細(xì)胞物質(zhì)的完整的酶系統(tǒng)； ⑤ 細(xì)胞元素組成、糖代謝、核苷酸與氨基酸（賴氨酸除外）的生物合成途徑基本相同； ⑥ 蛋白質(zhì)與核酸生物合成的方式也基本相同。 細(xì)胞表面是一個(gè)具有復(fù)雜結(jié)構(gòu)的多功能體系。它們只是在細(xì)胞的生理活動(dòng)過(guò)程中起著特定的作用。 ?在液態(tài)環(huán)境中能迅速進(jìn)行自由運(yùn)動(dòng)的微生物，大多數(shù)在細(xì)胞表面都存在鞭毛或纖毛，如細(xì)菌中的大腸桿菌、巨大芽孢桿菌等，原生動(dòng)物中的草履蟲、眼蟲等。一般來(lái)說(shuō)，描述纖毛它比細(xì)胞長(zhǎng)度要短，數(shù)量較多；而鞭毛比細(xì)胞長(zhǎng)，數(shù)量少。 1. 鞭毛和纖毛的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成 鞭毛和纖毛都呈絲狀結(jié)構(gòu)，在原核微生物和真核微生物之間存在著一定的差異（表）。 ? 在 G細(xì)菌中，外層的一對(duì)環(huán)為 L環(huán) 和 P環(huán) ， L環(huán)連接在脂多糖層（外膜）上； P環(huán)連接在肽聚糖層。 c ?在 S、 M環(huán)的基部還存在一個(gè) Fli蛋白，起著鍵鈕的作用，它可根據(jù)細(xì)胞提供的信號(hào)令鞭毛進(jìn)行順轉(zhuǎn)或逆轉(zhuǎn)。 ?鞭毛絲呈波浪形，大多數(shù)細(xì)菌鞭毛的絲狀結(jié)構(gòu)是裸露的，而某些弧菌、假單胞菌的一些鞭毛的絲狀體外有鞘包圍。蛋白質(zhì)分子量一般在 30000～ 54000，在低 pH（ 3～ 4）或在去垢劑溶液中不穩(wěn)定，易分解。在此過(guò)程中，有多個(gè)基因控制亞單位的合成、裝配與鞭毛的轉(zhuǎn)動(dòng)。每對(duì)二聯(lián)管微管都由 A管向中央鞘伸出突起，稱為 輻條 。 ?真核微生物鞭毛的長(zhǎng)度可達(dá) 150μm,直徑約150～ 300nm。 ?動(dòng)力蛋白 具有 ATP酶活性，是構(gòu)成周圍微管上短臂的蛋白質(zhì)，是一種能被 Ca2+和 Mg2+激活的 ATP酶，由 14S及 30S兩部分組成， 14S部分為小球形分子，分子量約 540000。 ?鞭毛是鞭毛微生物的運(yùn)動(dòng)工具，這也是原核微生物實(shí)現(xiàn)其趨性的最有效的方式。 ?