【正文】 為 動(dòng)力蛋白 （ dynein）和 微管蛋白 (tubulin)的兩種蛋白質(zhì)是較主要的。 ?動(dòng)力蛋白 具有 ATP酶活性，是構(gòu)成周圍微管上短臂的蛋白質(zhì)，是一種能被 Ca2+和 Mg2+激活的 ATP酶，由 14S及 30S兩部分組成， 14S部分為小球形分子，分子量約 540000。 30S部分呈短的絲狀結(jié)構(gòu)，分子量約 5000000。 ?微管蛋白 是構(gòu)成微管的蛋白質(zhì)，有 A和 B兩種，為小球形分子，分子量 55000～ 60000。蛋白質(zhì)的氨基酸均屬普通氨基酸，其中天門冬氨酸和谷氨酸的含量較高。 ?鞭毛是鞭毛微生物的運(yùn)動(dòng)工具，這也是原核微生物實(shí)現(xiàn)其趨性的最有效的方式。 ?由于鞭毛過細(xì)，通常只能用電鏡才能觀察。還可以通過特殊的鞭毛染色法使染料沉積到鞭毛表面，然后在光學(xué)顯微鏡下觀察，另外用半固體培養(yǎng)基作細(xì)菌的穿刺培養(yǎng)也可推測(cè)鞭毛的存在與否。關(guān)于鞭毛和纖毛的確切運(yùn)動(dòng)機(jī)制，目前還停留在學(xué)說推論的階段。 ? 原核微生物的 鞭毛旋轉(zhuǎn)的分子機(jī)制 還不十分清楚。主要靠鞭毛基部的轉(zhuǎn)動(dòng)子（包括 Mot蛋白、 Fli蛋白）導(dǎo)致 S和 M環(huán)相對(duì)旋轉(zhuǎn)而工作，它們位于細(xì)胞膜的水平面或附著在細(xì)胞壁的內(nèi)表面。 ? 細(xì)胞 運(yùn)動(dòng)的方向 由鞭毛轉(zhuǎn)動(dòng)的方式與轉(zhuǎn)動(dòng)的方向來控制，但也受環(huán)境條件的影響（趨化性等）。 ? 運(yùn)動(dòng)時(shí) 需要的能量 主要來自質(zhì)子動(dòng)力，因?yàn)樵诩?xì)菌鞭毛中尚未發(fā)現(xiàn)有 ATP酶，這與“ 9＋2”結(jié)構(gòu)的真核微生物不同。也有人認(rèn)為，細(xì)菌鞭毛轉(zhuǎn)動(dòng)的能量可來自細(xì)胞內(nèi) ATP的水解，在這里，鞭毛的基部起著能量轉(zhuǎn)換器的作用，將能量從細(xì)胞質(zhì)或細(xì)胞膜傳送到鞭毛，使鞭毛運(yùn)動(dòng)。 ? 鞭毛菌的 運(yùn)動(dòng)速度極高 ，一般每秒達(dá) 20～80μm，最高時(shí)可達(dá) 100μm。極生鞭毛菌的速度超過周生鞭毛菌，鞭毛可以相當(dāng)高的頻率來轉(zhuǎn)動(dòng)，在具有鞭毛的螺菌（ Spirillum sp）中每秒達(dá) 50轉(zhuǎn)，已超過了一般電動(dòng)機(jī)的轉(zhuǎn)速。 ? 鞭毛 轉(zhuǎn)動(dòng)的結(jié)果 使菌體運(yùn)動(dòng)，鞭毛可改變其旋轉(zhuǎn)方向，這種改變可自發(fā)進(jìn)行，也可應(yīng)對(duì)外界刺激的反應(yīng)而進(jìn)行。 真核微生物： 真核微生物的鞭毛和纖毛都存在“ 9＋ 2”結(jié)構(gòu)。 ?近年來由于對(duì)鞭毛和纖毛內(nèi)蛋白成分的分析，及受纖維中肌絲滑行學(xué)說的影響，因而提出鞭毛和纖毛的運(yùn)動(dòng)是由于二聯(lián)體微管間的滑行引起的，當(dāng)改變了各組微管間的相對(duì)位置時(shí)，就會(huì)使鞭毛和纖毛擺動(dòng)（ 滑動(dòng)論 ）。 ? 纖毛的運(yùn)動(dòng)是由于放射輻和中央鞘之間的連接和脫離在連續(xù)往返地進(jìn)行中，引起周圍的二聯(lián)體微管一對(duì)挨一對(duì)（共 9對(duì)）地互相滑動(dòng)，每一對(duì)微管均能發(fā)出一個(gè)縱行的沖擊，推動(dòng)相鄰的微管，從而帶動(dòng)絲狀體轉(zhuǎn)動(dòng)。 ? 此過程需要能量，真核生物的鞭毛和纖毛中均含有 ATP酶，水解 ATP產(chǎn)生自由能，成為運(yùn)動(dòng)所需的能量。 ?在一般情況下，具有鞭毛的微生物在液體環(huán)境中是處于持續(xù)不斷地隨機(jī)運(yùn)動(dòng)中的。但是如果遇到某種環(huán)境因素的變化對(duì)其有所影響時(shí)，大多數(shù)運(yùn)動(dòng)細(xì)菌具有對(duì)環(huán)境刺激作出改變其運(yùn)動(dòng)方向的能力，顯示出 趨避性 。如光合細(xì)菌對(duì)光的運(yùn)動(dòng)、好氧細(xì)菌對(duì)氧的趨避性等。 ? 趨避性運(yùn)動(dòng) 對(duì)于有運(yùn)動(dòng)能力的微生物來說，是對(duì)外界環(huán)境的一種適應(yīng)。 （二）菌毛（ fimbria）和性毛（ pilus） ?菌毛是一種長(zhǎng)在細(xì)菌體表的纖細(xì)、中空、短直且數(shù)量較多的蛋白質(zhì)類附屬物， ?直徑一般為 7～ 10nm,長(zhǎng)度 200～ 2022nm。在細(xì)胞上的數(shù)量較多，多達(dá)數(shù)百根。菌毛也由蛋白質(zhì)組成，不同的類型其分子量與氨基酸組成不同。 ?菌毛不具備運(yùn)動(dòng)功能， 菌毛的主要功能 是粘連作用 ,有菌毛的細(xì)菌，在液體靜止培養(yǎng)時(shí)會(huì)形成菌膜。 ?菌毛由菌毛蛋白（ pilin）亞單位所構(gòu)成，根據(jù)其形態(tài)、分布和吸附特性等可分為六種類型，其中最常見的是 Ⅰ 型，它能牢固地吸附在動(dòng)植物、真菌以及多種其它細(xì)胞上，有的是噬菌體的吸附位點(diǎn)。 ?有一種同細(xì)菌結(jié)合有關(guān)的菌毛叫 性菌毛 （ 線毛、傘毛 ），是細(xì)菌結(jié)合的工具。細(xì)菌的結(jié)合是將遺傳物質(zhì)從供體傳遞到受體菌的一種方式，作為供體或受體的能力是由它的遺傳性決定的。 ?性菌毛和菌毛有一定的 區(qū)別 ，在細(xì)胞上的數(shù)量比菌毛少，通常只有 1～ 10根，其作用也不同。一般見于 G細(xì)菌的雄性菌株中，具有向雌性菌株傳遞遺傳物質(zhì)的作用。 二、莢膜和粘液層 ?莢膜是細(xì)胞分泌的一種富含水分的粘性物質(zhì)。這層位于細(xì)胞壁周圍、厚度不定的透明膠狀物封閉了細(xì)胞壁，使細(xì)胞與外界環(huán)境有明顯的邊緣。在形態(tài)上可以分成兩類： ?大莢膜： 厚度在 ，在光學(xué)顯微鏡下可見，有明確的外界面。常用黑墨水負(fù)染后觀察； ?微莢膜 ：厚度在 ，不易用光學(xué)顯微鏡觀察到，通過免疫學(xué)方法可以證明它的存在，用胰蛋白酶可很容易地將這類微莢膜除去。 ?有時(shí)這類粘性物質(zhì)在細(xì)胞的表面呈疏散狀態(tài)，被稱為 粘液層， 其組成成分不同于莢膜。 ?莢膜和粘液層的存在對(duì)生命活動(dòng)往往不是必要的，但莢膜的存在卻使某些病原細(xì)菌有抵御吞噬作用和提高它們對(duì)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的毒力（增加致病菌的感染力）。 、特點(diǎn) 產(chǎn)生莢膜的能力是微生物的一種 遺傳特性 也與 環(huán)境條件 密切相關(guān)。培養(yǎng)基中的碳氮比、溶解氧等都與莢膜的形成有直接的關(guān)系，有的也受溫度的影響，如產(chǎn)氣桿菌和肺炎克氏桿菌在低于最適溫度時(shí)可大量形成莢膜。還有些細(xì)菌的莢膜物質(zhì)的形成需要專一性的底物存在。例如當(dāng)培養(yǎng)基中含有蔗糖時(shí)，一些細(xì)菌（牛鏈球菌和腸膜明串珠菌）才能形成更多的粘液。 通常情況下，具有莢膜物質(zhì)的細(xì)菌在固體培養(yǎng)基上形成的菌落表面濕潤(rùn)、有光澤、有粘性，稱為光滑型菌落；而無莢膜物質(zhì)的細(xì)菌形成的菌落表面比較干燥、無粘性、稱為粗糙型菌落。 莢膜的觀察：負(fù)染色法 2. 莢膜的化學(xué)組成及生理作用 ?莢膜的化學(xué)組成因菌種而異，除了大量的水分以外（約占 90%），主要成分是多糖 〔 表面多糖與胞外多糖 〕 ，少數(shù)是蛋白質(zhì)或多肽，也有多糖與多肽復(fù)合型的。 ? 多糖包括純多糖（同一種單糖組成）和雜多糖（一種以上的單糖組成）。細(xì)菌莢膜多糖由一種或一種以上的單糖或單糖衍生物組成。 雜多糖 是指一種以上的單糖或單糖衍生物等組成的多糖，如銅綠色假單胞菌的多糖由 D葡萄糖、 D半乳糖、 D甘露糖、 D鼠李糖和 D葡萄糖醛酸等組成。雜多糖的組成方式很多，不同細(xì)菌的莢膜，其多糖重復(fù)單位的構(gòu)成不同（圖）。 ?莢膜的存在更有利于細(xì)菌的生存。莢膜的生理功能為： 1） 保護(hù)作用 ：廢水（污水）生物處理中具有莢膜的細(xì)菌形成菌膠團(tuán)，免遭原生動(dòng)物等吞噬、侵害，并有助于廢水（污水）中有害物質(zhì)的吸附和沉降等。 2） 抗干燥： 莢膜是一種高度水化的結(jié)構(gòu)，其上大量極性基團(tuán)可保護(hù)菌體免受干旱損傷，因此當(dāng)環(huán)境中缺水時(shí)，具有一定的抗干燥能力。 3） 貯存物質(zhì)： 當(dāng)環(huán)境中 C/N高時(shí)，有利于莢膜物質(zhì)的形成，當(dāng)碳源物質(zhì)減少或耗盡時(shí)，有些機(jī)體可以利用莢膜物質(zhì)生長(zhǎng)。 4） 有利于固氮菌的生存 ：保護(hù)細(xì)胞內(nèi)某些厭氧反應(yīng)。 思考題 ? 。 ? . ? 些 ? ? 及真核微生物鞭毛和纖毛的相同點(diǎn)和不同點(diǎn) . ? . ? . ? . ? 三、細(xì)胞壁（ cell wall） 在微生物中，除了原生動(dòng)物、螺旋體、支原體和病毒以外，其它微生物細(xì)胞表面還有一層富有彈性的堅(jiān)韌組織，它位于表面附屬物下面，并賦予微生物細(xì)胞以特有的形態(tài)學(xué)特征，這種結(jié)構(gòu)稱為 細(xì)胞壁 。 ? 從各種微生物材料中分離得到的 細(xì)胞壁厚度約在 10～ 80nm之間，細(xì)胞壁的厚度和重量常隨微生物的種類、菌齡等不同而異。 ?破碎細(xì)胞壁的方法一般分為兩大類：第一類是化學(xué)或酶學(xué)的方法，如用堿法或溶菌酶破壁。第二類是機(jī)械方法，如超聲波破碎等。 ?微生物細(xì)胞壁具有各種形狀，每種形狀都是有細(xì)胞壁中某些大分子的排列所決定的。因此，很難籠統(tǒng)闡述細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)。現(xiàn)以細(xì)菌細(xì)胞壁為主介紹其結(jié)構(gòu)和功能： （一）細(xì)菌細(xì)胞壁 細(xì)菌細(xì)胞壁的組成成分復(fù)雜，它是決定革蘭氏染色反應(yīng)的結(jié)構(gòu)成分，細(xì)菌細(xì)胞壁的化學(xué)組成與其它真核微生物的化學(xué)組成有著顯著的區(qū)別。 組成細(xì)菌細(xì)胞壁的基本骨架（支持骨架）是一種稱為肽聚糖 (peptidoglycan)的復(fù)合物，或稱胞壁質(zhì)（ murein），這是一種幾乎存在于所有細(xì)菌中的粘肽。 雙糖單位： N乙酰葡萄糖胺（ G） N乙酰胞壁酸（ M） β1,4糖苷鍵 甘氨酸五肽 使相鄰肽聚糖肽尾互相交聯(lián) 肽橋 4個(gè) AA按 L型和 D型交替排列連接 連接在 N乙酰胞壁酸的乳?；? 肽尾 單體結(jié)構(gòu) ： 每個(gè)肽聚糖分子單體由 3部分組成， 雙糖單位、肽尾 和肽橋 。 M G 四肽尾 前 后 肽橋 單體結(jié)構(gòu) 雙糖單位 N乙酰胞壁酸和 N乙酰葡萄糖胺通過，形成異聚糖（直鏈），每條聚糖鏈含 20～ 60個(gè)二糖單位，長(zhǎng)度為 50～ 100nm。這些聚糖鏈通過 N乙酰胞壁酸與四肽尾結(jié)合，即短肽通過肽鍵接在胞壁酸的乳酸酰殘基上。最后形成交聯(lián)的三維網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（圖），這種結(jié)構(gòu)大大增強(qiáng)了細(xì)胞壁的強(qiáng)度。 革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌肽聚糖四肽連接方式 ?肽聚糖大分子在細(xì)胞壁中排列成層，分子之間又以肽橋交聯(lián)成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。組成肽橋的氨基酸種類和排列順序，也因不同菌而異，大致可以分為 4型： I、 II、 III、 IV型。 ?肽聚糖是一種獨(dú)特的物質(zhì)，其組成成分是在動(dòng)植物中從未見到過的，因此細(xì)胞壁中肽聚糖層的存在幾乎是所有原核生物的鑒別性特征。 細(xì)菌細(xì)胞壁除了由肽聚糖組成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)外，還有其它一些聚合物附屬于肽聚糖的骨架上。例如磷壁酸、多糖類和多肽或蛋白質(zhì)等，在革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌和革蘭氏陰性細(xì)菌間，參與的聚合物和組成結(jié)構(gòu)不同。 1）革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌的細(xì)胞壁 ?除了肽聚糖外，磷壁酸的存在是 G+ 細(xì)菌的一個(gè)重要特征。 ? 磷壁酸是一種結(jié)合在 G+細(xì)菌細(xì)胞壁上的酸性多糖，有 5種類型，主要有核糖醇型（ ribititol）和甘油型 (glecerol)兩種。前者是由磷脂鍵連接起來的五碳糖醇的聚合體，后者是三碳糖醇的聚合體（圖）。 磷壁酸的類型與基本結(jié)構(gòu) ? 細(xì)胞壁所含磷壁酸的類型因菌種不同而異，它們由磷酸甘油或核糖醇分子的重復(fù)單位借磷酸酯橋相連而成。磷壁酸可以是核糖醇磷壁酸，也可以是甘油型磷壁酸 ，它們以共價(jià)鍵的方式結(jié)合到 肽聚糖的 N乙酰胞壁酸上 ，位于肽聚糖層的表面，構(gòu)成革蘭氏陽(yáng)性菌重要的表面抗原。 ? 磷壁酸中羧基可以被取代，甘油磷壁酸羧基多為 D丙氨酸所取代，而核糖醇磷壁酸可被葡萄糖、半乳糖、 N乙酰葡萄糖胺、 N乙酰半乳糖及琥珀酸等取代，取代物按細(xì)菌種類而不同（圖）。 ?磷壁酸按其結(jié)合部位分為 壁磷壁酸 和 膜磷壁酸 。 ? 壁磷壁酸與肽聚糖相連，含量會(huì)隨培養(yǎng)基成分的不同而改變。 ? 膜磷壁酸又稱為脂磷壁酸，它是兩端（ amphopathic）分子，一端是類脂結(jié)合在胞漿膜上，另一端是甘油磷壁酸聚合體，它跨越細(xì)胞壁，伸展至細(xì)胞膜與其交聯(lián)，脂磷壁酸具有抗原特異性，其抗體能引起細(xì)胞壁或完整的細(xì)胞團(tuán)聚。其含量與培養(yǎng)條件關(guān)系不大。 ?大部分磷壁酸含有 D丙氨酸， D丙氨酸通常附著在甘油的第 2或 3位置上，或者附著在核糖醇的第 3或 4位置上，但在某些較復(fù)雜的磷壁酸中， D丙氨酸只附著在其中的一種糖基上。 ? 除了 D丙氨酸外，其它取代基如葡萄糖、乳糖等可以附著在甘油醇和核糖醇的自由羥基上。 ? 磷壁酸的 生理功能 : ① 磷壁酸的存在使細(xì)胞呈電負(fù)性，通過靜電引力在細(xì)胞的一定區(qū)域維持高濃度的二價(jià)離子（ Mg2+），以保持細(xì)胞壁的穩(wěn)定和提高有關(guān)合成細(xì)胞壁的酶活性。 ② 增強(qiáng)某些致病菌對(duì)宿主細(xì)胞的粘連、避免被白細(xì)胞吞噬等。 ③ 賦予 G+ 細(xì)菌特異的表面抗原，可用于菌種鑒定。 ④ 儲(chǔ)存磷元素； ⑤ 可作為噬菌體的特異性吸附受體； ⑥ 調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)自溶素的活力，防止細(xì)胞因自溶而死亡。 ?另外，在一些革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌中，發(fā)現(xiàn)還有少量蛋白質(zhì)存在，它們通常有規(guī)則地排列在細(xì)胞壁的外表面，主要是結(jié)構(gòu)蛋白和酶蛋白，在細(xì)胞壁裝配和修飾中起重要作用。 2）革蘭氏陰性細(xì)菌的細(xì)胞壁 G 細(xì)菌細(xì)胞壁的特點(diǎn)是：厚度較 G+ 細(xì)菌薄，呈多層結(jié)構(gòu)，成分較復(fù)雜，肽聚糖層很?。▋H 2～ 3nm），故機(jī)械強(qiáng)度較 G+ 細(xì)菌弱。 在 G細(xì)菌中，肽聚糖網(wǎng)絡(luò)是以單層狀存在的，它占細(xì)胞壁干重的 10%。 G細(xì)菌肽聚糖的結(jié)構(gòu)可以 ，其肽聚糖層埋藏在外膜脂多糖（ LPS）層之內(nèi)。四肽尾不含賴氨酸，而只含內(nèi)消旋二氨基庚二酸（ mDAP）；并且沒有肽間橋，故前后兩單體之間的連接僅通過甲四肽尾的第四個(gè)氨基酸（ DAla）的羧基與乙四肽尾的第三個(gè)氨基酸