【正文】 度不是限制條件時的比增長速度，即最大比增長速度（ 1/h）； 圖 32即反應(yīng)了該公式的典型曲線， 181。的關(guān)系如下： d0 .6 9 3t? ?2022/2/10 42 第三章 微生物生物化學(xué) 雖然，細(xì)菌的增殖率公式是一級反應(yīng)的形式，增殖率常數(shù) 181。為增殖率常數(shù)，或稱比增值率； N、 X及 Z分別表示每毫升溶液中的細(xì)菌個數(shù)、細(xì)菌質(zhì)量及任何一種細(xì)胞成分（ RNA、 DNA等）的質(zhì)量。如圖 32。由于細(xì)菌繁殖一代的時間很短（ 2030min），在一群體細(xì)菌中無法區(qū)分每單個細(xì)菌的生長狀態(tài)，因此，細(xì)菌的生長，實際是以 群體細(xì)胞數(shù)目的增加 作標(biāo)志。當(dāng) D的濃度降低時，對酶 E1的抑制作用減低， D的合成再繼續(xù)進行。有的抑制作用可加入其它物質(zhì)或用其它方法解除，使酶活性恢復(fù)，這種抑制稱為可逆性抑制；有的抑制作用不能因加入某種物質(zhì)而解除，這種抑制稱為不可逆抑制。 一般認(rèn)為，金屬離子的激活作用是由于金屬離子與酶結(jié)合后，再與底物結(jié)合成三位一體的“酶 金屬 底物”的復(fù)合物，這里的金屬離子使底物更有利于同酶的活性部位的催化部位和結(jié)合部位相結(jié)合，使反應(yīng)加速進行。在酶的最適宜溫度范圍內(nèi)，溫度每升高 10℃ ，反應(yīng)速度相應(yīng)地增加 1～ 2倍。當(dāng)?shù)孜餅閮尚噪娊赓|(zhì)時，它們隨著 pH值的變化表現(xiàn)出不同的解離狀態(tài)，而酶的活性部位往往只能作用于底物的某一種解理狀態(tài)。 E + S E S P + E ??? ???? ??1112E + S E S E S S E P??? ? ??? ??? ?2022/2/10 32 第三章 微生物生物化學(xué) ? 6 影響酶催化活性的因素 因為酶是蛋白質(zhì)，同時又具有催化化學(xué)反應(yīng)的特性，因而易受到各種環(huán)境因素的影響。 2022/2/10 31 第三章 微生物生物化學(xué) ? 5 酶的催化機理 酶的催化本質(zhì)是 降低反應(yīng)能閾、減少活化能 ，使反應(yīng)能夠進行。 酶能夠在 常溫和 pH值近乎中性的溫和條件下 發(fā)揮其催化功能。 活性部位也包含活力需要的輔酶，活性部位的一部分與底物的結(jié)合有關(guān)（結(jié)合部位），而另外部分承擔(dān)著化學(xué)鍵的生成或斷裂（即催化部分）。因酶所催化的底物通常是低相對分子質(zhì)量的，大分子的酶僅有一小部分酶蛋白與底物接觸并直接參與催化反應(yīng)。當(dāng)酶的構(gòu)象發(fā)生改變時，酶的催化功能將相應(yīng)的發(fā)生改變。 ??雙成分酶 酶蛋白 輔酶（或輔基）（全酶） （主酶）2022/2/10 27 第三章 微生物生物化學(xué) 在這種雙成分酶中，如酶蛋白與非蛋白質(zhì)部分結(jié)合得比較牢固，不易分離時，這種非蛋白質(zhì)部分稱 輔基 ，一般只有酶蛋白與輔基結(jié)合在一起，才具有催化活性，兩者單獨分開后均無催化活性。這類酶關(guān)系著許多重要生命物質(zhì)的合成，如蛋白質(zhì)，核酸等的生物合成 表 36 酶的分類 2022/2/10 26 第三章 微生物生物化學(xué) ? 2 酶的組成 酶按其組成可分為 單成分酶 和 雙成分酶（復(fù)合酶） 。氧化酶類能活化分子氧（空氣中的氧）作為氫的受體而形成水，或使過氧化氫中的氧轉(zhuǎn)移到另一個物質(zhì)而使前者還原；脫氫酶類能催化直接從底物上脫氫 2 轉(zhuǎn)移酶類 （ transferase） 此類酶能催化一種化合物分子上的基團，轉(zhuǎn)移到另一種化合物分子上 3 水解酶類（ hydrolase） 此類酶催化大分子物質(zhì)加水分解為小分子物質(zhì)。 2022/2/10 24 第三章 微生物生物化學(xué) ? 1 酶的分類 已知的酶有數(shù)千種，還有許多酶有待發(fā)現(xiàn)。酶（ enzyme）是由活細(xì)菌細(xì)胞產(chǎn)生的一類具有高度催化專一性的特殊蛋白質(zhì)。氮氣對細(xì)菌無大影響， 12MPa的 N2也不致使細(xì)菌死亡。培養(yǎng)細(xì)菌的培養(yǎng)基中無機鹽的滲透壓為 ～ ，加入糖后可產(chǎn)生總的滲透壓約 ～ 。細(xì)菌生活在高滲透壓溶液中，細(xì)胞就要失水，發(fā)生質(zhì)壁分離，影響細(xì)胞生命活動甚至死亡。能起殺菌作用的光主要是紫外線。生物濾池（高負(fù)荷）法濾池出水的 E隨著濾池處理效率的降低，自 311mV降至 39mV，二次沉淀池出水 E可降至 89mV，這是由于氧的消耗和還原性物質(zhì)如氫的硫化氫的產(chǎn)生造成的。 2022/2/10 20 第三章 微生物生物化學(xué) （ 3）氧化還原電勢 各種細(xì)菌生活時要求的氧化還原條件不同。 類別 生長溫度（ ℃ ） 備注 最低 最適 最高 低溫性微生物 5～ 0 10～ 20 25～ 30 水生微生物 中溫性微生物 5～ 10 20～ 40 45～ 50 大多數(shù)腐生性微生物以及所有寄生性微生物 高溫性微生物 25～ 45 50～ 60 70～ 80 土壤、堆肥、溫泉中的微生物 表 35 微生物對于溫度的適應(yīng)性 2022/2/10 19 第三章 微生物生物化學(xué) （ 2） pH值 每一種細(xì)菌生長時都要求一定的環(huán)境 pH條件，大多數(shù)細(xì)菌在 ～ ，有些絕對厭氧菌（如產(chǎn)甲烷菌）的最適宜 pH在 ～ 。大多數(shù)細(xì)菌生長適宜的溫度為20～ 40℃ 。 2022/2/10 16 第三章 微生物生物化學(xué) 圖 31 大腸桿菌細(xì)胞內(nèi)乳糖濃度與細(xì)胞外乳糖濃度間的運輸關(guān)系 2022/2/10 17 第三章 微生物生物化學(xué) ? 3 細(xì)菌的生長環(huán)境 細(xì)菌的生長繁殖，除了需要必須的營養(yǎng)物質(zhì)和對氧的要求外，還需要其他適宜的環(huán)境條件，如溫度、酸堿度、無毒環(huán)境等。在厭氧中，促進擴散的過程常參與某些化合物的吸收和發(fā)酵以及發(fā)酵產(chǎn)物的排出。水、氣體及 Na+、 K+等都是借助滲透作用進入細(xì)胞內(nèi)的。 2022/2/10 12 第三章 微生物生物化學(xué) 2）化能營養(yǎng) 類型 電子供體 電子受體 碳源 代表細(xì)菌 化能有機營養(yǎng) 有機物 O2 有機物 各種細(xì)菌 有機物 NO3 有機物 地衣芽孢桿菌 有機物 SO42 有機物 硫酸鹽還原菌 有機物 有機物 有機物 梭菌、乳酸菌 化能無機營養(yǎng) H2 O2 CO2 氫 氧化細(xì)菌 H2S O2 CO2 硫桿菌 H2S NO3 CO2 脫氮硫桿菌 Fe2+ O2 CO2 氧化亞鐵硫桿菌 NH3 O2 CO2 亞硝酸單胞菌 NO2 O2 CO2 硝化桿菌 H2 CO2 CO2 產(chǎn)甲烷細(xì)菌 H2 CO2 CO2 醋桿菌 表 34 化能營養(yǎng)細(xì)菌類型 2022/2/10 13 第三章 微生物生物化學(xué) ? 2 營養(yǎng)物質(zhì)的傳遞 各種營養(yǎng)物質(zhì)進出細(xì)菌菌體，直接依賴于細(xì)菌細(xì)胞膜的功能，營養(yǎng)物質(zhì)從周圍環(huán)境通過細(xì)胞膜進入細(xì)胞質(zhì)有以下三種方式。典型的化能有機營養(yǎng)型有反硝化菌，它在缺氧時可將硝酸鹽還原為亞硝酸鹽、氨和氮氣，即生物脫氮過程。 下標(biāo) red代表還原劑，為電子供體， ox代表氧化劑，為電子受體。 有些光能營養(yǎng)菌能利用有機物在光照條件下生長，這時還原反應(yīng)的電子供體是 有機物 ，這類細(xì)菌稱為光能有機營養(yǎng)菌，它們要求的碳源是有機化合物而不是 CO2，因而又叫 光能異養(yǎng)菌 。可分為光能和化能兩種營養(yǎng)類型。 90%的 RNA存在于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)， 10%在細(xì)胞核內(nèi)。 引起蛋白質(zhì)變性的因素很多，熱（ 60～ 70℃ ）、酸、堿、有機溶劑（如乙醇、丙醇）、光（ X射線、紫外線）、尿素、高壓等均可引起蛋白質(zhì)的變性。因此蛋白質(zhì)在不同 pH溶液中可為正離子、負(fù)離子或兩性離子。 組成元素 C H O N S 含量 /% 53 7 23 16 1 表 32 蛋白質(zhì)的元素組成 2022/2/10 5 第三章 微生物生物化學(xué) 蛋白質(zhì)的重要性質(zhì)：蛋白質(zhì)是大分子物質(zhì)，在水中形成 膠體溶液 ，不能透過半透膜，能與水結(jié)合， 在分子周圍形成一層水膜 。 大分子 含量所占百分?jǐn)?shù) 蛋白質(zhì) % 多糖 % 類脂 % RNA % DNA % 總計 % 表 31 微生物大分子組成 2022/2/10 4 第三章 微生物生物化學(xué) ? 2 細(xì)菌的大分子組成 1）蛋白質(zhì) （約占 %）：分為兩種，一種是結(jié)合蛋白，如糖蛋白、脂蛋白、核蛋白等；另一種為溶解性的單純蛋白質(zhì)，主要分布于細(xì)胞質(zhì)中。 2022/2/10 3 第三章 微生物生物化學(xué) 細(xì)菌和其他微生物細(xì)胞物質(zhì)組成：大分子占 95%以上，低分子有機物及鹽分約占 3%。 細(xì)菌的呼吸與生物氧化 2022/2/10 2 第三章 微生物生物化學(xué) 167。 分批培養(yǎng)物的生長規(guī)律 167。1 2022/2/10 第三章 微生物生物化學(xué) 167。 細(xì)菌的生物催化劑 — 酶 167。 微生物的生物合成 167。通常細(xì)菌的元素組成有：生物元素 C、 O、 N、 H、 P、 S、 Fe等元素約占 90%～ 97%，另有次要生物元素 Zn、 Mn等在細(xì)菌代謝過程中仍然不可或缺。如果考慮磷，則通常為 C60H87O23N12P。一般蛋白質(zhì)的平均組成見表 32。組成蛋白質(zhì)的天然氨基酸主要有 20種，所以蛋白質(zhì)中所含氨基酸種類和數(shù)目眾多，且有支鏈，分子中離解基很多，是多價電解質(zhì)。變性的蛋白質(zhì)分子相互凝聚為固體的現(xiàn)象稱為凝固。 核酸分為