【正文】 ，并用R來代表，將上式積分后可得到下式：W=W0eRt式中：W0=最初植株干物重；e=自然對數(shù)的底； 從上式可知，植株體在時間t時的干物重是由植株體的最初干物重(W0)、時間(t)及相對生長率(R)來決定的。相對生長率即單位重量在單位時間內(nèi)干物重的增長量，常用的單位為g／g衡量作物生長的方法較多，其中“生長分析法”是最常見的一種，主要有以下幾個指標(biāo)。作物生長過程中，植株個體和群體生物產(chǎn)量的增長與增長速度、光合器官生產(chǎn)干物質(zhì)的能力等有關(guān)。Bingham(1969)對冬小麥干物質(zhì)分配的研究指出，—，—，表明矮稈品種的干物質(zhì)分配對籽粒產(chǎn)量形成有利。以玉米為例，拔節(jié)前以根、葉生長為主，地上部葉子干重占全干重的99％；拔節(jié)至抽雄，生長中心是莖葉，其干重約占全于重的90％；開花至成熟，生長中心是穗粒，穗粒干物質(zhì)積累量顯著增加。玉米的干物質(zhì)積累動態(tài)與水稻相似，但又有差異。例如，水稻中常規(guī)粳稻穗分化前的干物積累量占總量的10％—20％，幼穗分化到抽穗占40％—50％，抽穗到成熟占30％—40％，雜交秈釉稻前期干物質(zhì)積累量明顯增多，約占總量的30％，中后期各占30％—40％。此期干物質(zhì)積累量與葉面積成正比。d，／m2作物光合生產(chǎn)的能力與光合面積、光合時間及光合效率密切相關(guān)。生長前期的補(bǔ)償作用往往大于生長后期，而補(bǔ)償程度則取決于種或品種，并隨生態(tài)環(huán)境和氣候條件的不同而有較大差異。灌漿階段是決定籽粒飽滿度的重要時期，環(huán)境條件和栽培管理是否適當(dāng)，都將影響粒重的增長。因此，栽培上應(yīng)創(chuàng)造良好的生態(tài)環(huán)境，保證水肥供應(yīng)充足，防治病蟲害等，提高結(jié)實率，防止籽粒中途停止發(fā)育，盡可能增大籽粒體積。禾谷類作物籽粒在形成過程中，其形態(tài)、體積和重量發(fā)生一系列變化。是增加穎花數(shù)的關(guān)鍵。一般在小麥產(chǎn)量水平較高和幼穗分化期較長的條件下，主莖和有效分蘗具有形成較多小穗的能力；若早期分蘗少，小穗分化期植株營養(yǎng)供應(yīng)充足，環(huán)境條件適宜，有利于小穗原基的大量形成，對產(chǎn)量的補(bǔ)償作用明顯；反之，小穗原基發(fā)生少，使繼后的小花數(shù)和粒數(shù)受到限制，則對產(chǎn)量的補(bǔ)償作用削弱。禾谷類作物花序結(jié)構(gòu)不同，小穗小花分化順序亦不同?？斩捠怯衩咨a(chǎn)中常見的現(xiàn)象，影響穗數(shù)和產(chǎn)量。適量分蘗和成穗率對群體產(chǎn)量的形成有促進(jìn)作用。相反，后生分蘗或高位分蘗發(fā)生較晚，主莖已處在旺盛生長階段，需要營養(yǎng)物質(zhì)增多，向分蘗輸送量減少，致使多數(shù)分蘗由于營養(yǎng)匱乏而不能抽穗，成為無效分蘗。但是，生產(chǎn)上并非分蘗多，成穗就多，常常由于穗數(shù)與穗粒數(shù)的負(fù)相關(guān)，穗多未必一定高產(chǎn)。 穗數(shù)是禾谷類作物產(chǎn)量因素中調(diào)節(jié)幅度較大的因素。營養(yǎng)器官的生長和生殖器官的生長存在著數(shù)量關(guān)系。一般說來，前一個生育時期的生長程度有決定后一個時期生長程度的作用，營養(yǎng)器官的生長和生殖器官的生長相互影響，相互聯(lián)系。 表3—4 不同栽插密度對甘薯塊根多少和大小的影響 三、作物產(chǎn)量形成特點(diǎn) 作物產(chǎn)量的形成與器官分化、發(fā)育及光合產(chǎn)物的分配和累積密切相關(guān)，了解其形成規(guī)律是采用先進(jìn)栽培技術(shù)，進(jìn)行合理調(diào)控，實現(xiàn)高產(chǎn)的基礎(chǔ)。一般說來，產(chǎn)量構(gòu)成因素很難同步增長，往往彼此之間存在著負(fù)相關(guān)關(guān)系。田間測產(chǎn)時，只要測得各構(gòu)成因素的平均值，便可計算出理論產(chǎn)量。雖然不同作物的經(jīng)濟(jì)系數(shù)有其相對穩(wěn)定的數(shù)值變化范圍，但是，通過品種改良、優(yōu)化栽培技術(shù)及改善環(huán)境條件等，可以使經(jīng)濟(jì)系數(shù)達(dá)到高值范圍，在較高的生物學(xué)產(chǎn)量基礎(chǔ)上獲得較高的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。禾谷類作物的經(jīng)濟(jì)系數(shù)還與植株高度有關(guān)。不同作物的經(jīng)濟(jì)系數(shù)有所不同，其變化與遺傳基礎(chǔ)、收獲器官及其化學(xué)成分以及栽培技術(shù)和環(huán)境對作物生長發(fā)育的影響等有關(guān)。經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量占生物產(chǎn)量的比例，即生物產(chǎn)量轉(zhuǎn)化為經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的效率，叫做經(jīng)濟(jì)系數(shù)或收獲指數(shù)。不同作物其經(jīng)濟(jì)產(chǎn)品器官不同，禾谷類作物(水稻、小麥、玉米等)、豆類和油料作物(大豆、花生、油菜等)的產(chǎn)品器官是種子；棉花為籽棉或皮棉，主要利用種子上的纖維；薯類作物(甘薯、馬鈴薯、木薯等)為塊根或塊莖；麻類作物為莖纖維或葉纖維；甘蔗為莖稈；甜菜為根；煙草為葉片；綠肥作物(苜蓿、三葉草等)為莖和葉等。 生物產(chǎn)量是指作物一生中，即全生育期內(nèi)通過光合作用和吸收作用，即通過物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)化所生產(chǎn)和累積的各種有機(jī)物的總量，計算生物產(chǎn)量時通常不包括根系(塊根作物外)。第三章 作物產(chǎn)量和產(chǎn)品品質(zhì)的形成第一節(jié) 作物產(chǎn)量及其構(gòu)成因素 一、作物產(chǎn)量 栽培作物的目的是獲得較多的有經(jīng)濟(jì)價值的產(chǎn)品。在總干物質(zhì)中有機(jī)物質(zhì)占90％—95％，礦物質(zhì)占5％一10％。同一作物，因栽培目的不同，其經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的概念也不同。經(jīng)濟(jì)系數(shù)=經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量/生物產(chǎn)量。一般說來，收獲營養(yǎng)器官的作物，其經(jīng)濟(jì)系數(shù)比收獲子實的作物要高；同為收獲子實的作物，產(chǎn)品以碳水化合物為主的比含蛋白質(zhì)和脂肪為主的作物要高。據(jù)觀測(四川農(nóng)學(xué)院，1978)，株高不同的小麥品種，其經(jīng)濟(jì)系數(shù)有明顯差異。 二、產(chǎn)量構(gòu)成因素作物產(chǎn)量是指單位土地面積上的作物群體的產(chǎn)量，即由個體產(chǎn)量或產(chǎn)品器官數(shù)量所構(gòu)成。由于該方法易于操作，至今仍在作物栽培及育種工作中采用。例如，水稻、小麥、玉米等禾谷類作物，每公頃穗數(shù)增多時，每穗粒數(shù)明顯減少，千粒重也有所降低(表3—2)；油菜的株數(shù)增加時，每株角數(shù)減少，每莢粒數(shù)和粒重也呈下降趨勢(表3—3)；以營養(yǎng)器官塊根為產(chǎn)品的甘薯，單株結(jié)薯數(shù)和單株薯重隨栽植密度加大而降低(表3—4)。 (一)產(chǎn)量因素的形成 產(chǎn)量因素的形成是在作物整個生育期內(nèi)不同時期依次而重疊進(jìn)行的。生殖器官生長所需要的養(yǎng)分，大部分由營養(yǎng)器官供應(yīng)，因此，只有營養(yǎng)器官生長良好，才能保證生殖器官的形成和發(fā)育。因而，在高產(chǎn)栽培中，應(yīng)通過合理密植、施肥、灌溉等措施，建成適度的營養(yǎng)體，為形成較多的結(jié)實器官，增加產(chǎn)量提供物質(zhì)基礎(chǔ)。分蘗作物的有效穗數(shù)是生育期內(nèi)分蘗發(fā)生與消亡演替的結(jié)果。分蘗成穗與分蘗發(fā)生早晚密切相關(guān)。多數(shù)研究證明，無效分蘗雖然耗用一些養(yǎng)料，但也能把大部分的礦質(zhì)元素轉(zhuǎn)移到有效分蘗中，使主莖穗和有效分蘗穗的平均性狀占優(yōu)勢，群體產(chǎn)量較高而穩(wěn)定。 玉米是典型的獨(dú)稈大穗作物，其分蘗力很弱，即使有分蘗發(fā)生，也在發(fā)生后去掉?？斩挼男纬膳c品種、種植密度、水肥供應(yīng)、病蟲害、氣候條件等有關(guān)，而植株本身營養(yǎng)不足或養(yǎng)分分配失調(diào)則是造成空稈的主要原因。小麥的小穗分化先由穗的中下部開始，然后向上下兩端發(fā)展，玉米雌穗則從幼穗基部開始向頂部分化。水稻的穎花數(shù)由分化的穎花數(shù)和退化穎花數(shù)決定。 粒數(shù)和粒重取決于開花結(jié)實及其后的光合產(chǎn)物向籽粒轉(zhuǎn)移的程度。籽粒形成階段干物質(zhì)積累較慢，千粒重日增長量很小。 籽粒形成以后，進(jìn)入灌漿階段，籽粒內(nèi)干物質(zhì)積累速度加快，重量不斷增加。進(jìn)入成熟階段，籽粒內(nèi)干物質(zhì)積累趨于緩慢，直至停止積累，小麥此期所積累的干重，僅占種子總干重的5％—10％。 （二）干物質(zhì)的積累與分配 如前所述，作物在生育期內(nèi)通過綠色光合器官，將吸收的太陽輻射能轉(zhuǎn)為化學(xué)潛能，將葉片和根系從環(huán)境中吸收的二氧化碳、水及礦質(zhì)營養(yǎng)合成碳水化合物，然后再進(jìn)一步轉(zhuǎn)化形成各種有機(jī)物，最后形成有經(jīng)濟(jì)價值的產(chǎn)品。光合面積，即包括葉片、莖、葉鞘及結(jié)實器官能夠進(jìn)行光合作用的綠色表面積，其中綠葉面積是構(gòu)成光合面積的主體；光合時間是指光合作用進(jìn)行的時間；光合效率指的是單位時間，單位葉面積同化CO2的毫克數(shù)或積累干物質(zhì)的克數(shù)。d左右，％％，其中，葉面積指數(shù)和光合勢是產(chǎn)量的制約因素。隨著植株的生長，葉面積的增大，凈同化率因葉片相互蔭蔽而下降，但由于單位土地面積上葉面積總量大，群體干物質(zhì)積累近于直線增長。對各時期干物質(zhì)積累與產(chǎn)量關(guān)系分析表明，水稻抽穗后的光合產(chǎn)物總量與產(chǎn)量呈直線關(guān)系，即抽穗后物質(zhì)生產(chǎn)越多，產(chǎn)量越高。玉米從出苗到拔節(jié)是緩慢增長階段，干物質(zhì)積累量較少，僅占最終生物產(chǎn)量的2％左右；拔節(jié)至灌漿是直線增長階段，干物質(zhì)積累量達(dá)總生物產(chǎn)量的73％左右；從灌漿后期到完熟的1個月左右時間內(nèi)，干物質(zhì)純增量占總生物產(chǎn)量的25％左右。品種間干物質(zhì)的分配特點(diǎn)與生物產(chǎn)量高低有關(guān)，大豆早熟品種，生物產(chǎn)量較低，莖葉干重所占比例較小，莢粒所占比例較大，晚熟品種則相反。這正是近年來麥稻中矮稈和矮稈品種很受重視的原因之一。按照作物生長與時間呈指數(shù)函數(shù)關(guān)系的規(guī)律，植物在生長過程中，植株越大(越重)，而且生產(chǎn)效能越高，則所形成的干物質(zhì)也越多。(Relative growth rate，RGR) 在對不同作物群體或植株生長能力進(jìn)行比較時，生長速度是一個重要度量。d或g／g若將上式兩邊取自然對數(shù)，則1nW＝1nW0十Rt可看出1nW與t的關(guān)系為直線關(guān)系，R是直線的斜率。日或克／克根據(jù)實測值計算NAR時，可用下式進(jìn)行：式中：LL1分別是tt1時的葉面積。周或mg／dm2應(yīng)用葉面積比率則相對生長率(RGR)可用凈同化率(NAR)和葉面積比率(LAR)的乘積來表示：RGR＝＝LAR進(jìn)而可推導(dǎo)出下式：RGR＝NAR即：式中：A＝土地面積；＝干物質(zhì)增長速度。CGR的單位是g／m2采用生長分析方法，對于不同種類的作物，同一作物的不同品種以及同一品種在不同栽培條件下的生長發(fā)育差異，均可進(jìn)行比較研究。作物群體葉面積指數(shù)隨生育進(jìn)程，一般呈拋物線變化。需要注意，葉面積指數(shù)不是越大越好，過大時葉片互相遮蔽，降低群體透光度，導(dǎo)致減產(chǎn)。以玉米為例，玉米群體NAR隨LAI變化而變化，玉米小穗分化期，LAI較小，群體內(nèi)光照條件良好，NAR出現(xiàn)最高值(／m22．光合勢(葉日積。一般是以這一時期內(nèi)單位土地上的日平均葉面積乘以這一時期延續(xù)的天數(shù)。生產(chǎn)上并非葉面積越大越好，葉面積過大反而會引起減產(chǎn)。就作物群體而言，則是指群體的葉面積及其光合能力。在水稻、小麥、玉米、棉花等作物上，通過剪葉、遮光、環(huán)割等處理，人為減少葉面積或降低光合速率，造成源虧缺，都會引起產(chǎn)品器官的減少，如花器官退化，不育或脫落，或產(chǎn)品器官充實不良，如秕粒增多，粒重下降等。環(huán)境條件及栽培管理水平對開花前和開花后源的供給能力影響較大，在氮肥供應(yīng)較少的低產(chǎn)栽培條件下，開花后光合作用逐漸降低，光合產(chǎn)物少，產(chǎn)量內(nèi)容物主要依賴于花前貯備物。角果的光合速率約為15．5mg C02／dm2*h，與葉片光合速率相當(dāng)。 除了葉面積大小和光合速率以外，穎花葉比、粒數(shù)葉比、粒重葉比等也用來表示源的供給能力或強(qiáng)度，其比值越高，說明單位葉面積供給物質(zhì)量越多。穗數(shù)和穎花數(shù)在開花前已決定，籽粒數(shù)決定于開花期和花后，籽粒大小則決定于灌漿成熟期。籽粒數(shù)量潛力因無效花和敗育粒而削減，其中未灌漿敗育粒是主要削減因子，削減率也隨群體密度的增加而增大。小麥庫潛力的構(gòu)成因素包括穗數(shù)、穗粒數(shù)、粒籽最大容積(f▲般)和最大充實指數(shù)(g/個)。任正隆等(1981)的觀測結(jié)果有所不同，7個小麥品種的灌漿持續(xù)期均在42—46天之間，差異不顯著，—若快速灌漿期為40天，或者灌漿速度保持目前水平，則快速灌漿期要由40天延長到50天。因此，在灌漿持續(xù)期長的區(qū)域，應(yīng)增加粒數(shù)，在灌漿持續(xù)期短的區(qū)域，要求灌漿速度快。 三、流 流是指作物植株體內(nèi)輸導(dǎo)系統(tǒng)的發(fā)育狀況及其運(yùn)轉(zhuǎn)速率。在韌皮部運(yùn)輸?shù)耐镔|(zhì)中，大部分是碳水化合物，少部分是有機(jī)氮化合物。 同化物的運(yùn)輸受多種因素的制約。束通量(mg/束實際上，源、流、庫的形成和功能的發(fā)揮不是孤立的，而是相互聯(lián)系、相互促進(jìn)的，有時可以相互代替。水稻幼穗分化期遮光，降低源的供給能力，使每穗穎花數(shù)減少40％，空秕粒率增加50％，千粒重下降10％左右(江蘇省雜交稻氣象問題研究協(xié)作組，1982)。在高產(chǎn)栽培中，適當(dāng)增大庫源比對提高源活性，促進(jìn)干物質(zhì)積累具有重要意義。 從庫、源與流的關(guān)系看，庫、源大小對流的方向、速率、數(shù)量都有明顯影響，起著“拉力”和“推力”的作用。通常，同化物的運(yùn)輸是由各生長部位的相對庫容量決定的，要使同化物更多地轉(zhuǎn)運(yùn)到穗器官，必須增加穗的相對需求量(拉力)。關(guān)于輸導(dǎo)系統(tǒng)發(fā)育與庫關(guān)系的研究已有許多報道，如小麥莖稈大維管束系統(tǒng)的發(fā)育與小穗數(shù)、穗粒數(shù)及穗粒重相關(guān)極顯著(李金才等，1996)，穗下節(jié)間大維管束數(shù)與分化小穗數(shù)呈極顯著正相關(guān)(彭永欣等，1992)；水稻穗頸維管束數(shù)與穗粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，粳稻穗頸維管束數(shù)主要由遺傳因素控制，提高肥力和降低密度，穗頸維管束數(shù)變化不大，秈稻穗頸維管束發(fā)達(dá)，穗大粒多(徐正進(jìn)等，1998)。 源、庫的發(fā)展及其平衡狀況往往是支配產(chǎn)量的關(guān)鍵因素。該研究還發(fā)現(xiàn)，在不同氮素營養(yǎng)條件下，多數(shù)品種發(fā)生型變，因而，增產(chǎn)的主攻方向及措施應(yīng)隨之改變。減1／2庫使產(chǎn)量降低了32％，而減1／9源僅使產(chǎn)量降低22．5％。增產(chǎn)的途徑是增源與擴(kuò)庫同步進(jìn)行，重點(diǎn)放在增加葉面積和增加單位面積的穗數(shù)上。要提高最適葉面積指數(shù)，改良株型是主要途徑，粒葉比的提高離不開葉片光合特性的改良。 一、作物產(chǎn)量潛力作物單位面積產(chǎn)量究竟能達(dá)到多高水平，也就是作物的生產(chǎn)能力究竟有多大?這是人們特別是農(nóng)業(yè)工作者十分關(guān)心的問題。對于作物生產(chǎn)潛力的大小有多種估算方法，最常用的是根據(jù)對太陽輻射的光能利用率進(jìn)行估算。還有光合有效輻射也不能全部轉(zhuǎn)化到光合產(chǎn)物中，據(jù)測定，光合作用的最大轉(zhuǎn)化效率為28%。這些創(chuàng)高產(chǎn)的紀(jì)錄，其光能利用率比較高。作物光合作用所利用的光合有效輻射(PAR)約占太陽總輻射的44％。d，群體反射為5％—10％（），非光合色素吸收10％，呼吸損失占33％，量子轉(zhuǎn)化率為還原1個C02分子需要10個光量子或每還原1181。d(占44％) 總量子數(shù)：4320181。d(％) 非光合色素吸收：432181。d 生產(chǎn)的(CH2O) 353181。E） 呼吸損失(CH2O )：116181。d= mol／m2d 30g ）(1 mol CH2O為30g) =根據(jù)上述推算，如果凈干物質(zhì)占總干物質(zhì)的92％(無機(jī)成分占8％)，則作物生產(chǎn)潛力為77g/m2目前，％％，可實現(xiàn)的理想最高利用率為3％一5％，每公頃產(chǎn)量可達(dá)到l5000—22500kg(湯佩松，1982)。a ，Pf為干物質(zhì)生產(chǎn)量kg/hm2)。年；多數(shù)地區(qū)為586千焦／cm2年。無霜期最短的地區(qū)(75～80d)只能利用當(dāng)?shù)厝晏栞椛淞康?1%～22%；無霜期最長的地區(qū)(205天)%。作物的每一生命活動過程都限制在一定的溫度范圍內(nèi)，并有最低、最適、最高溫度界限，在最適溫度下，作物生