【正文】 第二章 園林植物病害基礎(chǔ)知識學(xué)習(xí)目標(biāo)通過本章學(xué)習(xí)，明確園林植物病害的概念，掌握病害癥狀的類型，了解非侵染性病害的主要病原和癥狀特點(diǎn)，了解各類病原物的一般形態(tài)，掌握真菌、細(xì)菌主要種類的特征，掌握侵染性病害的癥狀特點(diǎn)、發(fā)生發(fā)展過程及測報的基本方法。 第一節(jié) 園林植物病害的基本概念一、園林植物病害的涵義 園林植物在生長發(fā)育和貯運(yùn)過程中，由于受到環(huán)境中物理化學(xué)因素的非正常影響，或受其他生物的侵染，導(dǎo)致生理、組織結(jié)構(gòu)、形態(tài)上產(chǎn)生局部或整體的不正常變化，使植物的生長發(fā)育不良，品質(zhì)變劣，甚至引起死亡，造成經(jīng)濟(jì)損失和降低綠化效果及觀賞價值，這種現(xiàn)象稱為園林植物病害。植物在生長過程中受到多種因素的影響，其中直接引起病害的因素稱為病原，包括生物性和非生物性病原，其他因素統(tǒng)稱為環(huán)境因子。生物性病原又稱為病原物，包括真菌、細(xì)菌、病毒、植原體、寄生線蟲、寄生性種子植物、藻類和螨類（圖21）。非生物性病原包括溫度不宜、濕度失調(diào)、營養(yǎng)不良和有毒物質(zhì)的毒害等。病原物引起的病害稱為侵染性病害。非生物性病原引起的病害稱為非侵染性病害，也叫生理病害。圖21 幾類植物病原物與植物細(xì)胞大小的比較植物病害的發(fā)生都具有一個病理變化的過程。植物遭病原物的侵染或不利的非生物因素的影響后，首先是生理方面發(fā)生不正常變化，如呼吸作用和蒸騰作用的加強(qiáng)，同化作用的降低，酶的活性和碳、氮代謝的改變，以及水分和養(yǎng)分吸收運(yùn)轉(zhuǎn)的失常等，稱為生理病變。之后是內(nèi)部組織發(fā)生不正常變化，如葉綠體或其他色素體的增減、細(xì)胞數(shù)目和體積的增減、維管束的堵塞、細(xì)胞壁的加厚，以及細(xì)胞和組織的壞死等，稱為組織病變。繼生理病變和組織病變之后，外部形態(tài)也發(fā)生不正常變化，如植物的根、莖、葉、花、果實(shí)的壞死、腐爛、畸形等，稱為形態(tài)病變。往往先引起生理機(jī)能的改變，繼而造成植物組織形態(tài)的改變。這些病變是一個逐漸加深、持續(xù)發(fā)展的過程，稱為病理變化過程或稱病理程序。病理變化過程是識別園林植物病害的重要標(biāo)志。 在侵染性病害中，受侵染的植物稱為寄主。病原物在寄主體中生活，雙方之間既具有親和性，又具有對抗性，構(gòu)成一個有機(jī)的寄主——病原物體系。病理程序也就是這一體系建立和發(fā)展的過程。這一體系又受到環(huán)境條件影響和制約。環(huán)境一方面影響病原物的生長發(fā)育， 同時也影響植物的生長狀態(tài)，增強(qiáng)或降低植物對病原的抵抗力。如環(huán)境有利于植物生長發(fā)育而不利于病原的活動，病害就難以發(fā)生或發(fā)展很慢，植物受害也輕；反之病害就容易發(fā)生或發(fā)展很快，植物受害也重。植物病害的發(fā)生過程實(shí)質(zhì)上就是病原、植物和環(huán)境的相互影響與相互制約而發(fā)生的一系列順序變動的總和。人類活動對植物病害的發(fā)展產(chǎn)生重大影響。 此外，從生產(chǎn)和經(jīng)濟(jì)的觀點(diǎn)出發(fā)，有些園林植物由于生物或非生物因素的影響，盡管發(fā)生了某些病態(tài)，但是卻增加了它們的經(jīng)濟(jì)價值和觀賞價值，同樣也不稱它們?yōu)橹参锊『Α＠?，綠菊、綠牡丹是由病毒、植原體侵染引起的；羽衣甘藍(lán)是食用甘藍(lán)葉的變態(tài)。這些雖然都是“病態(tài)” 植物，由于提高了經(jīng)濟(jì)和觀賞價值，人們將這些“病態(tài)”植物視為觀賞花卉中的珍品，因此也不當(dāng)作病害。損傷同病害是兩個不同的概念。無論非生物因素或是生物因素都可以引起植物的損傷。植物損傷是由突發(fā)的機(jī)械作用所致，如風(fēng)折、雪壓、動物咬傷等，受害植物在生理上不發(fā)生病理程序，因此不能稱為病害。二、園林植物病害的癥狀圖2—2癥狀類型 1． 白粉病 2．葉斑病 3．花葉病 4．腫瘤病 5．潰瘍病6．腐朽病 7．腐爛病 8．畸形 園林植物感病后，其外表所顯現(xiàn)出來的各種各樣的病態(tài)特征稱為癥狀。典型癥狀包括病狀和病癥。病狀是園林植物感病后植物本身的異常表現(xiàn)，也就是受病植株生理解剖上的病變反映到外部形態(tài)上的結(jié)果。病狀的具體表現(xiàn)形式有過度生長、發(fā)育不良和壞死等。病癥是指寄主病部表面病原物的各種形態(tài)結(jié)構(gòu)，并能用眼睛直接觀察到的特征。由真菌、細(xì)菌和寄生性種子植物等因素引起的病害，病部多表現(xiàn)較明顯的病癥。如病部出現(xiàn)各種不同顏色的霉?fàn)钗?、粉狀物、不同大小的粒狀物、皰狀物，形狀各異的傘狀物、膿狀物等。病毒、植原體等寄生在植物細(xì)胞內(nèi)以及非侵染性病害，在植物體外無表現(xiàn)，故它們所致病害無病癥。植物病原線蟲多數(shù)在植物體內(nèi)寄生，一般植物體表也無病癥。由于病原物的種類不同，對植物的影響也各不相同，所以園林植物病害的癥狀也千差萬別，根據(jù)它們的主要特征，可劃分為以下幾種類型（圖2—2）。（一） 病狀類型1．變色型 植物感病后，葉綠素不能正常形成或解體，因而葉片上表現(xiàn)為淡綠色、黃色甚至白色。葉片的全面褪綠常稱為黃化或白化。營養(yǎng)貧乏如缺氮、缺鐵和光照不足可以引起植物黃化。在侵染性病害中，黃化是病毒病害和植原體病害類的重要特征，如翠菊黃化病。 葉綠素形成不均勻，葉片上出現(xiàn)深綠與淡綠相互間雜的現(xiàn)象稱為花葉，有的褪綠部分形成環(huán)紋狀或水紋狀，也是病毒病害的一種癥狀類型，如月季花葉病和郁金香碎色病。2．壞死型 壞死是細(xì)胞和組織死亡的現(xiàn)象。常見的有：（1）腐爛 多肉而幼嫩的組織發(fā)病后容易腐爛。如果實(shí)、塊根等常發(fā)生軟腐或濕腐。引起腐爛的原因是寄生物分泌的酶把植物細(xì)胞間的中膠層溶解了，使細(xì)胞離散并且死亡。含水較少或木質(zhì)化組織則常發(fā)生干腐。根據(jù)腐爛癥狀發(fā)生部位，可分為花腐、果腐、莖腐、基腐、根腐和枝干皮部腐爛等。（2）潰瘍 多見于枝干的皮層，局部韌皮部壞死，病斑周圍常為隆起的木栓化愈傷組織所包圍形成凹陷病斑，這種病斑即為潰瘍。樹干上多年生的大型潰瘍，其周圍的愈傷組織逐漸被破壞而又逐年生出新的，致使局部腫大，這種潰瘍稱為癌腫。小型潰瘍有時稱為干癌。潰瘍是由真菌、細(xì)菌的侵染或機(jī)械損傷造成的。（3）斑點(diǎn) 斑點(diǎn)是葉片、果實(shí)和種子等局部組織壞死的表現(xiàn)。斑點(diǎn)的顏色和形狀很多，有黃色、灰色、白色、褐色、黑色等等；形狀有多角形、圓形、不規(guī)則形等。有的葉斑周圍形成木栓層后，中部組織枯焦脫落而形成穿孔。斑點(diǎn)主要由真菌及細(xì)菌寄生所致，凍害、煙害、藥害等也造成斑點(diǎn)。3．萎蔫型 植物因病而表現(xiàn)失水狀態(tài)稱為萎蔫。植物的萎蔫可以由各種原因引起，莖部的壞死和根部的腐爛都引起萎蔫。典型的萎蔫是指植物的根部或枝干部維管束組織感病，使水分的輸導(dǎo)受到阻礙而致植株枯萎的現(xiàn)象。萎蔫是由真菌或細(xì)菌引起的，有時植株受到急性旱害也會發(fā)生生理性枯萎。4. 畸形 畸形是因細(xì)胞或組織過度生長或發(fā)育不足引起的。常見的有：（1）叢生 植物的主、側(cè)枝的頂芽受抑制，節(jié)間縮短，腋芽提早發(fā)育或不定芽大量發(fā)生，使新梢密集成笤帚狀，通常稱為叢枝病。病枝一般垂直于地面向上生長，枝條瘦弱，葉形變小。促使枝條叢生的原因很多，真菌和植原體的侵染是主要的。有時也由生理機(jī)能失調(diào)所致。植物的根也會發(fā)生叢生現(xiàn)象，如由細(xì)菌引起的毛根病，使須根大量增生如毛發(fā)狀。（2）癭瘤 植物的根、莖、枝條局部細(xì)胞增生而形成癭瘤。有的由木質(zhì)部膨大而成，如松瘤銹病；有的由韌皮部膨大而成，如柳杉癭瘤病。癭瘤主要是由真菌、細(xì)菌、線蟲等侵染造成的，有時也由生理上的原因造成。如有些行道樹上的癭瘤，就是由于在同一部位經(jīng)過多次修剪后，由愈傷組織形成的。（3）變形 受病器官腫大、皺縮，失去原來的形狀，常見的是由外子囊菌和外擔(dān)子菌引起的葉片和果實(shí)變形病。如桃縮葉病。（4）瘡痂 葉片或果實(shí)上局部細(xì)胞增生并木栓化而形成的小突起稱為瘡痂。如柑橘瘡痂病。（5）枝條帶化 枝條扁平肥大。一般由病毒或生理原因引起的。如油桐帶化病或池杉帶化病。5． 流脂或流膠型 植物細(xì)胞分解為樹脂或樹膠流出，常稱為流脂病或流膠病。前者發(fā)生于針葉樹，后者發(fā)生于闊葉樹。流脂病或流膠病的病原很復(fù)雜，有侵染性的，也有非侵染性的，或為兩類病原綜合作用的結(jié)果。（二） 病癥類型病原物在病部形成的病癥主要有5 種類型。1． 粉狀物 直接產(chǎn)生于植物表面、表皮下或組織中，以后破裂而散出。包括銹粉、白粉、黑粉和白銹。（1） 銹粉， 也稱銹狀物是初期在病部表皮下形成的黃色、褐色或棕色病斑，破裂后散出的鐵銹狀粉末。為銹病特有的表現(xiàn)， 如菜豆銹病等。（2） 白粉　是在病株葉片正面表生的大量白色粉末狀物； 后期顏色加深，產(chǎn)生細(xì)小黑點(diǎn)。為白粉菌所致病害的特征， 如黃瓜白粉病、黃蘆白粉病等。（3） 黑粉　是在病部形成菌癭， 癭內(nèi)產(chǎn)生的大量黑色粉末狀物。為黑粉菌所致病害的病征， 如禾谷類植物的黑粉病和黑穗病。（4） 白銹　是在孢部表皮下形成的白色皰狀斑（多在葉片背面），破裂后散出的灰白色粉末狀物。為白銹菌所致病害的病征， 如十字花科植物白銹病。2． 霉?fàn)钗? 是真菌的菌絲、各種孢子梗和孢子在植物表面構(gòu)成的特征，其著生部位、顏色、質(zhì)地、結(jié)構(gòu)常因真菌種類不同而異。可分為3 種類型。（1） 霜霉　是多生于病葉背面， 由氣孔伸出的白色至紫灰色霉?fàn)钗?。為霜霉菌所致病害的特征?如黃瓜霜霉病、月季霜霉病等。（2） 綿霉　是于病部產(chǎn)生的大量的白色、疏松、棉絮狀霉?fàn)钗?。為水霉、腐霉、疫霉菌和根霉菌等所致病害的特征，如茄綿疫病、瓜果腐爛病等。（3） 霉層　是除霜霉和綿霉以外， 產(chǎn)生在任何病部的霉?fàn)钗铩０凑丈珴傻牟煌?，分別稱為灰霉、綠霉、黑霉、赤霉等。許多半知菌所致病害產(chǎn)生這類特征，如柑橘青霉、番茄灰霉病等。3． 點(diǎn)狀物 是在病部產(chǎn)生的形狀、大小、色澤和排列方式各不相同的小顆粒狀物，它們大多暗褐色至褐色，針尖至米粒大小。為真菌的子囊殼、分生孢子器、分生孢子盤等形成的特征， 如蘋果樹腐爛病、各種植物炭疽病等。4． 顆粒狀物 是真菌菌絲體變態(tài)形成的一種特殊結(jié)構(gòu)，其形態(tài)大小差別較大，有的似鼠糞狀，有的像菜籽形，多數(shù)黑褐色，生于植株受害部位。如十字花科蔬菜菌核病、萵苣菌核病等。5． 膿狀物 是細(xì)菌性病害在病部溢出的含有細(xì)菌菌體的膿狀黏液， 一般呈露珠狀， 或散布為菌液層；在氣候干燥時，會形成菌膜或菌膠粒。如黃瓜細(xì)菌性角斑病等。三、 園林植物侵染性病害的診斷植物病害的癥狀都有一定的特征，又具相對穩(wěn)定，是進(jìn)行病害類別識別、病害種類診斷的重要依據(jù)。對于已知的比較常見的病害，根據(jù)癥狀可以作出比較正確的診斷。如當(dāng)楊樹葉片上出現(xiàn)許多針頭大小的黑褐病斑，病斑中央有一灰白色粘質(zhì)物時，無疑是由Marssonina屬的真菌引起的楊樹黑斑病的典型癥狀。但病害的癥狀并不是固定不變的，同一種病原物在不同寄主上或在同一寄主的不同發(fā)育階段或處在不同的環(huán)境條件下都可能表現(xiàn)出不同的癥狀。如梨膠銹菌危害梨和海棠葉片產(chǎn)生葉斑，在松柏上使小枝膨腫并形成楔狀冬孢子角；立枯絲核菌危害針葉樹幼苗時，若侵染發(fā)生在幼苗木質(zhì)化以前表現(xiàn)為猝倒，侵染如發(fā)生在幼苗木質(zhì)化后則表現(xiàn)為立枯。相反，不同的病原物也可以引起相同的癥狀，如真菌、細(xì)菌，甚至霜害都能引起李屬植物穿孔病。真菌病害一般到后期會在病組織上產(chǎn)生病癥，它們多半是真菌的繁殖體。對于那些專性寄生或強(qiáng)寄生的真菌，如銹菌、白粉菌、外子囊菌所致病害，根據(jù)病原物進(jìn)行診斷是完全可靠的，細(xì)菌病害在潮濕的條件下部分產(chǎn)生菌膿。病毒病害只有病狀而無病癥，病狀有顯著特點(diǎn)，常見全株性變色、畸形，也有局部壞死癥狀，壞死斑在植株上分布比較均勻。植物病害的癥狀是很復(fù)雜的，每一種病害的癥狀常常有好幾種現(xiàn)象綜合而成。因此要明確地把它們劃分類型也很困難，單純根據(jù)癥狀作出診斷，有時并不完全可靠，在許多具體的病例中，常常需要作系統(tǒng)的綜合比較觀察，有時還必須應(yīng)用顯微鏡檢、人工誘發(fā)或血清反應(yīng)和酶聯(lián)免疫反應(yīng)等先進(jìn)技術(shù)和方法對病原進(jìn)行分析和鑒定，才能作出正確的診斷。顯微鏡檢是挑取少許病組織做病部切片，在顯微鏡下觀察病原形態(tài)。如是真菌，觀察菌絲有無隔膜，孢子和子實(shí)體形態(tài)、大小、顏色、細(xì)胞數(shù)、著生情況等，進(jìn)行鑒定。如是細(xì)菌病害，一般可看到大量細(xì)菌似云霧狀從維管束薄壁細(xì)胞溢出，這是診斷細(xì)菌病害的簡單而又可靠的方法。對于病毒病害，顯微鏡檢查植物細(xì)胞內(nèi)的內(nèi)含體，從黃化型病毒的葉脈或莖切片中，可以看到韌皮部細(xì)胞的壞死與組織內(nèi)淀粉積累。用碘或碘化鉀溶液檢測可顯現(xiàn)深藍(lán)色淀粉斑，作為診斷參考。對線蟲病可將線蟲癭或腫瘤切開，挑取線蟲制片鏡檢鑒定。根瘤線蟲的觀察，可將病根組織放在載玻片上，加一滴碘液（、水100ml）,另用一塊玻璃，放在上面輕壓，線蟲染為深色，根部組織呈淡金黃色。人工誘發(fā)是在癥狀觀察和顯微鏡檢查時，可能在發(fā)病部位發(fā)現(xiàn)一些微生物，若不能斷定是病原菌或是腐生菌，最好進(jìn)行分離培養(yǎng)、接種和再分離，這種診斷步驟稱柯赫氏證病律。應(yīng)用柯赫氏法則的原則來證明一種微生物的傳染性和致病性，是最科學(xué)的植物病害診斷方法。其步驟如下：（1）當(dāng)發(fā)現(xiàn)植物病組織上經(jīng)常出現(xiàn)的微生物時，應(yīng)將它分離出來，并使其在人工培養(yǎng)基上生長；（2）將培養(yǎng)物進(jìn)一步純化，得到純菌種；（3）將純菌種接種到健康的寄主植物上，并給予適宜的發(fā)病條件，使其發(fā)病，觀察它是否與原癥狀相同；（4）從接種發(fā)病的組織上再分離出這種微生物。但人工誘發(fā)試驗并不一定能夠完全實(shí)行，因為有些病原物到現(xiàn)在還沒找到人工培養(yǎng)的方法。接種試驗也常常由于沒有掌握接種方法或不了解病害發(fā)生的必要條件而不能成功。目前，對病毒和植原體還沒有人工培養(yǎng)方法，一般用嫁接方法來證明它們的傳染性。第二節(jié) 園林植物的非侵染性病原園林植物正常的生長發(fā)育，要求一定的外界環(huán)境條件。各種園林植物只有在適宜的環(huán)境條件下生長，才能發(fā)揮它的優(yōu)良性狀。當(dāng)植物遇到惡劣的氣候條件、不良的土壤條件或有害物質(zhì)時，植物的代謝作用受到干擾，生理機(jī)能受到破壞，因此在外部形態(tài)上必然表現(xiàn)出癥狀來。引起非侵染性病害發(fā)生的原因很多，主要有營養(yǎng)失調(diào)、溫度失調(diào)和有毒物質(zhì)污染。 一、營養(yǎng)缺乏引起的植物病害植物所必須的營養(yǎng)元素有氮、磷、鉀、鈣、鎂和微量元素鐵、硼、錳、鋅、銅等十幾種。缺乏這些元素時，就會出現(xiàn)缺素癥；某種元素過多時，也會影響園林植物的正常生長發(fā)育。常見的缺素癥有以下幾種：1. 缺氮 植物生長不良，植株矮小，分枝較少，成熟較早，葉稀疏，小而薄，色變淡或黃化、早落。在酸性強(qiáng)、缺乏有機(jī)質(zhì)的土壤中，常有氮素不足的現(xiàn)象。2. 缺磷 植物生長受抑制，嚴(yán)重時停止生長，植株矮小，葉片初期變成深綠色，但灰暗無光澤，后漸呈紫色，早落。磷素在植物體內(nèi)可以從老熟組織中轉(zhuǎn)移到幼嫩組織中重被利用。所以癥狀一般從老葉上開始出現(xiàn)。3. 缺鉀 植株下部老葉首先出現(xiàn)黃化或壞死斑塊，通常從葉緣開始，植株發(fā)育不良。4. 缺鐵 植株葉片黃化或白化。開始時，脈間部分失