【正文】 《 高級植物生理學(xué) 》 （ 2022秋） 講授 章節(jié)： ? 光合作用 ? 呼吸作用 講授教師：彭新湘 生命科學(xué)學(xué)院分子植物生理研究室 聯(lián)系電話： 85282023 Email: 主要參考教材： Biochemistry and Molecular Biology of Plants (Buchanan et al,2022) 其它參考書目或期刊 ? Annual Review of Plant Biology ? 《 植物生理學(xué) 》 潘瑞熾主編， 2022 ? 《 現(xiàn)代植物生理學(xué) 》 李合生等主編， 2022 ? 《 植物生理與分子生物學(xué) 》 余叔文、湯章城 主編， 1998 ? 《 植物生理學(xué)通訊 》 中相關(guān)綜述 光合作用 （ photosynthesis) 基本問題： ? 什么叫光合作用？ ? 光合作用的重要性如何？ ? 光合作用在什么細(xì)胞器中進(jìn)行？ ? 光合作用的幾個主要過程？ ? 葉綠素在光合作用中主要起什么作用？ …… 一、光合電子傳遞鏈與光合磷酸化 1. 重要意義？ ? 類囊體膜存在 4種膜蛋白復(fù)合體： PSII復(fù)合體、細(xì)胞色素b/f復(fù)合體、 PSI復(fù)合體和 ATP酶復(fù)合體，光合電子傳遞分布在前三個復(fù)合體中（ Figure ）。 ? PSII主要分布在類囊體垛疊區(qū)（基粒片層）， PSI和 ATP酶復(fù)合體主要分布在類囊體的非垛疊區(qū)（間質(zhì)片層），細(xì)色素 b/f則均勻分布在整個類囊體膜上（ Figure ） 。 back back 3. 光系統(tǒng) II的結(jié)構(gòu)與功能 3． 1 光系統(tǒng) II復(fù)合體的結(jié)構(gòu) 從紫色光合細(xì)菌反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)研究的成就中得到啟示建立了植物 PSII復(fù)合體的結(jié)構(gòu)模型 , 主要分三部分結(jié)構(gòu)： (1)由圍繞 P680的 CP43和 CP47兩個色素蛋白復(fù)合體組成的近側(cè)天線 ， 及主要由 LHCII捕光復(fù)合體組成的遠(yuǎn)側(cè)天線共同構(gòu)成的捕光天線系統(tǒng) (） ； (2)由兩個 32kD多肽組成的 D1D2蛋白 ， 其中包括著原初供體 Z。 中心色素 P680。 原初受體 Pheo、 QA、 QB 和鐵原子構(gòu)成反應(yīng)中心的電子傳遞鏈 (） ； (3)由 33kD, 23kD及 17kD三種外周多肽以及與放氧有關(guān)的猛簇和氯 、 鈣離子組成的水氧化放氧系統(tǒng) (） 。 back 光系統(tǒng) II的水裂解放氧 * 氧釋放動力學(xué)：光合放氧的周期現(xiàn)象 （ 閃光實驗 ） （ amp。 ） * Mn, Cl, Ca與氧釋放的關(guān)系 : 很早就知道錳對光合放氧是必需的 。 錳直接作用于水裂解積累４個氧化當(dāng)量過程 。 實驗證明每個 PSII反應(yīng)中心結(jié)合４個錳 ， 由此推測每個放氧復(fù)合體也結(jié)合４個錳 。 但并不是所有４個錳都是起同樣效用 ， 其中一部分可能在積累氧化當(dāng)量中起直接作用 ， 其余部分僅作結(jié)構(gòu)因子 () back back () 從放氧中心 (M)到 P680+是很快的過程 ， 此過程也與 S態(tài)相聯(lián)系 原初電荷從激發(fā)的 P680*到 Pheo轉(zhuǎn)移只需 3ps時間 它又被臨近的的 QA氧化 ， 需 200ps時間 。 QA又在 100?s時間內(nèi)被次級質(zhì)醌電子受體 QB氧化 。 QB先形成半醌 QB， 又從不同的 QA接受另一個電子形成 QB2。 QA是單電子供體而 QB是雙電子受體 。 然后完全還原的 QB2從間質(zhì)中接受２個質(zhì)子形成 QBH2并與質(zhì)體醌（ PQ)交換位置，隨后再向細(xì)胞色素 b/f復(fù)合體轉(zhuǎn)移。 Back b/f復(fù)合體的結(jié)構(gòu)與功能 組成與結(jié)構(gòu)：細(xì)胞色素 b/f復(fù)合體是類囊體膜上可分離的一種多亞基膜蛋白。由 7個多肽組成，即細(xì)胞色素 f，細(xì)胞色素 b6， Rieske鐵硫蛋白，另有 4個功能尚未知的多肽subunitIV, PetG, PetL, PetM（ )。 Q循環(huán)： PQ接受來自 PSII的電子，通過雙還原結(jié)合了２個膜外質(zhì)子形成 PQH2， PQH2將２個電子中的第一個傳給鐵硫中心 R FeS，然后到 Cytf再向 PC傳遞。與此同時， PQH2又將第二個電子交給 Cytb6的低電位型血紅素 (bl)同時釋放２個質(zhì)子到類囊體腔內(nèi)。 bl通過細(xì)胞色素 b6上的高電位型血紅素 bh，將電子轉(zhuǎn)移到 PQ。經(jīng)過２次循環(huán)后， PQ２次被還原。雙還原的 PQ又從膜外結(jié)合２個質(zhì)子，并將其跨膜轉(zhuǎn)移至類囊體腔內(nèi) () back back 一個 Q循環(huán)的凈反應(yīng)結(jié)果： PQH2 + 2PCox + 2H+stroma PQ + 2PCred + 4H+lumen I的結(jié)構(gòu)與功能 5． 1 亞基組成與結(jié)構(gòu) PSI反應(yīng)中心復(fù)合體由反應(yīng)中心 P700， 電子受體和捕光天線三大部分組成 。 它們都結(jié)合在蛋白亞基上 。 復(fù)合體是由大亞基和許多小亞基組成： ? PSIA和 PSIB兩個大亞基 ， 是由葉綠體基因編碼的分子量分別為 83kD和82kD的兩個多肽 。 反應(yīng)中心色素 700， 原初電子受體 Ao, A1, Fx都存在在此大亞基之中； ? 小亞基 PSIC也是由葉綠體基因編碼的 9kD的多肽 ， 它也是鐵硫中心 FA和 FB的所在部位； ? PSI的電子供體 PC和電子受體 Fd通過特殊蛋白的亞基的靜電引力與 PSI反應(yīng)中心相連接； ? 由核基因編碼的 PSIF小亞基作為 PC與 PSI的連接物； ? 由核基因編碼的 PSID和 PSIE兩個小亞基作為 Fd與 PSI的連接物； ? 其他一些小亞基的功能尚不清楚 （ I,J, K, L, H, G etc.)； ? 捕光天線時由不同的捕光色素蛋白復(fù)合體 LHCI組成 。 （ ) back PSI主要功能 產(chǎn)生還原力 NADPH和還原型 ferredoxin,以用于光合碳循環(huán)和其它代謝合成反應(yīng)。 back back 6. ATP合酶復(fù)合體的結(jié)構(gòu)與功能 6. 1 結(jié)構(gòu)： ? 酶由兩部分組成：跨膜區(qū) CFo和暴露在基質(zhì)中的親水區(qū)叫 CF1（ Figure12. 35）。 CFo負(fù)責(zé)把質(zhì)子跨膜運至質(zhì)酶的催化部位 CF1， CF1則負(fù)責(zé)由 ADP形成 ATP。 ? 該酶的分子量為 400kDa, 含 9個不同的亞基