【正文】 第二章 植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo) ? 生長和發(fā)育是基因在一定時(shí)間、空間上順序表達(dá)的過程 ， 而基因的表達(dá)同時(shí)受到內(nèi)外環(huán)境的調(diào)控 。 ? 植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo) (signal transduction)： 是植物感受、傳導(dǎo)環(huán)境分子的刺激及其在發(fā)育過程中調(diào)控基因的表達(dá)和生理生化反應(yīng)，包括信號、受體、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)和反應(yīng)等環(huán)節(jié)。 第一節(jié) Over view of signal transduction 1 The stream of signals is continuous and plex 2 Signal transduction work within cells, among Cells and through the plant 3Finally modified gene expression ? Different signal effects Different transduction works in different way and different place ? But finally change the gene expression pattern 4 Plant cells containing two information system geic and epigeic –RNAProtein (phenotype ) many phenotype are strongly modified by environmental factor and gene respond environmental stimulates are epigenes have pleiotropic function 5 two major signal transduction pathway in plant ? Cytosolic Calcium ? Protein kinase /phosphorylase 環(huán) 境 刺 激 胞 間 信 號 受體 G蛋白 效應(yīng)器 細(xì)胞外 細(xì)胞膜 細(xì)胞質(zhì) 酪氨酸蛋白激 酶 初級信使 膜上信號轉(zhuǎn)換系統(tǒng) 第二信使 cAMP Ca2+ IP3 DAG Ca2+ 調(diào)節(jié)蛋白 PKA PKCa2+ CaM PKCa2+ PKC 酶 蛋 白 磷 酸 化 修 飾 細(xì) 胞 反 應(yīng) CaM 胞間信號傳遞 膜上信號轉(zhuǎn)換 胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo) 蛋白質(zhì)可逆磷酸化 6 Signal perceiving ? To initiate transduction, the signal must be Senesced by receptor or changing membrane potential ? Regulate receptor concentration can change the sensitivities of cell to signal ? Many receptors when bind its ligand (signal) active protein kinase and protein phosphatase activities ? Intracellular receptors can act as ion channel 接受信號主要通過蛋白受體或改變膜電位 受體位置 光反應(yīng)紅光受體 光敏色素組成一個(gè)蛋白質(zhì)家族，各有不同生理功能 光形態(tài)建成中信號傳導(dǎo)效應(yīng)的復(fù)雜性 第二節(jié) 植物細(xì)胞跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo) 受體 (receptor)： 是在效應(yīng)器官細(xì)胞表面或亞細(xì)胞組分中可特異地識別并結(jié)合信號分子 —配體 (ligand) ,或物理信號（光溫信號）大分子物質(zhì)，多為為蛋白質(zhì)。 ? 具有 特異性、高親和力、可逆性 等特點(diǎn)。 受體位置 An example of intracellular receptor ? The receptor for glucocorticoid hormone (cortisol糖皮質(zhì)激素 ) differs from the others in that it is located in the cytosol, anchored in an inactive state to a cytosolic protein. Binding of the hormone causes the release of the receptor from its cytosolic anchor, and the receptor–hormone plex then migrates into the nucleus, where it binds to the enhancer and stimulates transcription (Figure) Glucocorticoid steroid receptors ? Glucocorticoid steroid receptors are transcription factors. ? Glucocorticoid hormone is lipophilic and diffuses readily through the membrane to the cytosol. ? Once in the cytosol, the hormone binds to its cytosolic receptor, ? causing the release of an inhibitory protein from the receptor. ? The activated receptor then diffuses into the nucleus. ? In the nucleus, the receptor–hormone plex binds to the enhancer regions of steroidregulated genes. ? Transcription of the genes is stimulated. (From Becker et al. 1996.) 蛻皮激素 2 受體種類： ? 細(xì)胞內(nèi)受體 ，是指存在于亞細(xì)胞組分中的受體； ? 細(xì)胞表面受體 (cell surface receptor)，可分三類： ① 離子通道偶聯(lián)受體 (ionchannellinked receptor) ② G蛋白偶聯(lián)受體 ③ 酶偶聯(lián)受體 ① 既有信號結(jié)合位點(diǎn)，又是離子通道，跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)無需中間步驟，又稱配體門控離子通道，分布有組織特異性。 動(dòng)物細(xì)胞中三種受體 IP3的受體 另兩種受體（細(xì)菌，乙烯受體）：雙分子系統(tǒng)和雜合酶系統(tǒng) 光反應(yīng)紅光受體 光敏色素組成一個(gè)蛋白質(zhì)家族，各有不同生理功能 1．植物 G蛋白 GTP ATP cAMP+PPi C C A B C α β GDP γ α β GDPγ α β GTP γ 腺苷酸環(huán)化酶 C G 蛋白 R R R （ 1）植物 G蛋白種類及結(jié)構(gòu) G蛋白 動(dòng)物 G蛋白由 α 、 β 和 γ 三個(gè)亞基組成。天然的 G 蛋白中 β 與 γ 亞基總是緊密聯(lián)系在一起， α 亞基分子是在 3946KD之間。 α 亞基的差別較大，是 G蛋白的分類依據(jù)，具有一共同的 GTP結(jié)合位點(diǎn)，和有 GTP酶的活性，即可以把 GTP水解成 GDP和無機(jī)磷酸。 α 亞基上有些特殊的氨基酸（ Arg或 Cys）殘基可被特定的細(xì)胞毒素所修飾，從而調(diào)節(jié)細(xì)胞生理功能。已經(jīng)克隆的 Gα 蛋白的 cDNA，發(fā)現(xiàn) G 蛋白的一級結(jié)構(gòu)中高度保守的結(jié)構(gòu)區(qū)域，即 P區(qū)域，G180。區(qū)域和 G區(qū)域， P與 G180。區(qū)域都與 GTP結(jié)合及與 GTP酶活力有關(guān)； G區(qū)域則與 GTP結(jié)合，并與腺苷酸環(huán)化酶相互作用有關(guān)。β 亞基的分子量為 36KD左右。但植物上至今尚未發(fā)現(xiàn)有 γ亞基存在，不過人們依據(jù)已克隆到的基因序列分析，推測植物中有 γ 亞基存在。 Mechanism of G protein G蛋白在結(jié)構(gòu)上沒有跨膜蛋白的特點(diǎn)，它們能夠固定在細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)，主要是通過對其亞基上氨基酸殘基的脂化修飾發(fā)生作用。 B．小 G蛋白的（ small GTPbinding protein）為單體，僅 2030KD。微管蛋白 β 亞基也是一種小 G蛋白。 （ 2） G蛋白基因的克隆 G蛋白的基因克隆 植 物 基 因 拷 貝 數(shù) 產(chǎn) 物 擬 南 芥 gpa1 單拷貝 GPα 1 番