【正文】 第一章 植物細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)和功能 ? 自從 1665年英國(guó)學(xué)者 Hooke首次描述植物細(xì)胞， 1838年和1839年德國(guó)植物學(xué)家 Schleiden和動(dòng)物學(xué)家 Schwann創(chuàng)立細(xì)胞學(xué)說(shuō) (cell theory)以來(lái)，生物學(xué)家對(duì)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能有了越來(lái)越深刻的認(rèn)識(shí)。 ?除 病毒、類病毒 外，已知的生物體都是 由細(xì)胞 構(gòu)成的。無(wú)論是單細(xì)胞生物還是多細(xì)胞生物， 細(xì)胞 是生物體 結(jié)構(gòu)和功能 的 基本單位。 ?學(xué)習(xí)細(xì)胞生理有關(guān)知識(shí)將為了解植物生命活動(dòng)規(guī)律奠定必要的基礎(chǔ)。 第一節(jié) 植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與組成 一、細(xì)胞的概述 盡管細(xì)胞種類繁多，形態(tài)、結(jié)構(gòu)與功能各異，卻有 基本的共同點(diǎn)： 1) 所有的細(xì)胞表面均有由 磷脂雙分子層 與 鑲嵌蛋白質(zhì) 構(gòu)成的生物膜，即 細(xì)胞膜 ； 2) 所有細(xì)胞都有兩種核酸，即 DNA和 RNA，它們作為遺傳信息復(fù)制與轉(zhuǎn)錄的載體； 3) 除個(gè)別特化細(xì)胞外，作為 合成蛋白質(zhì) 的 細(xì)胞器 ——核糖體 ，毫無(wú)例外地存在于 一切細(xì)胞內(nèi) ； 4) 細(xì)胞的增殖一般以 一分為二 的方式進(jìn)行分裂，遺傳物質(zhì)在 分裂前 復(fù)制加倍 ，在 分裂時(shí) 均勻地分配到兩個(gè)子細(xì)胞內(nèi)，這是生命繁衍的基礎(chǔ)和保證。 細(xì)胞膜的構(gòu)造 流動(dòng)鑲嵌模型 細(xì)胞膜的構(gòu)造 膽固醇 磷脂 酶蛋白 細(xì)胞是 植物體進(jìn)行生命活動(dòng)的 基本單位 ，細(xì)胞生理功能的實(shí)現(xiàn)，是與組成它的各種無(wú)機(jī)和有機(jī)小分子、基本生物分子、生物大分子等的特點(diǎn)有關(guān)。 無(wú)機(jī)分子 單體分子 生物大分子 超分子復(fù)合體 基本生物分子 30種單體 20種氨基酸 5種含氮的雜環(huán)化合物 (嘌呤及嘧啶的衍生物 ) 2種單糖 (葡萄糖、核糖 ) 1種脂肪酸 (棕櫚酸 ) 1種多元醇 (甘油 ) 1種胺類化合物 (膽堿 ) （一）原核細(xì)胞和真核細(xì)胞 原核細(xì)胞 (prokaryotic cell) ? 一般 體積很小 ，直徑為 ～ 10μm 不等， 沒(méi)有典型的細(xì)胞核 ，即沒(méi)有核膜將它的遺傳物質(zhì)與細(xì)胞質(zhì)分開(kāi)，只有一個(gè)由裸露的環(huán)狀 DNA分子構(gòu)成的擬核體 (nucleoid)。 ? 除 核糖體、類囊體 外，一般不存在其它細(xì)胞器，原核細(xì)胞以 無(wú)絲分裂 (amitosis)方式 進(jìn)行繁殖。 真核細(xì)胞 (eukaryotic cell) ? 體積較大 ，直徑約 10～ 100μm ，其主要特征是 細(xì)胞結(jié)構(gòu)的區(qū)域化 ，即核質(zhì)被膜包裹，有細(xì)胞核和結(jié)構(gòu)與功能不同的細(xì)胞器 (cell anelle)； ? 真核細(xì)胞的 染色體由線狀 DNA與蛋白質(zhì)組成 ，細(xì)胞分裂以 有絲分裂 (reduction mitosis)為主。 ? 由 原核細(xì)胞 構(gòu)成的有機(jī)體稱為 原核生物 (prokaryote)。 ? 由 真核細(xì)胞 構(gòu)成的有機(jī)體稱為 真核生物 (eukaryote)包括了絕大多數(shù)單細(xì)胞生物與全部的多細(xì)胞生物。 原核細(xì)胞與真核細(xì)胞的區(qū)別 區(qū)別 原核細(xì)胞 真核細(xì)胞 大小 1~10μm 10~100μm 細(xì)胞核 無(wú)核膜 有雙層的核膜 染色體 形狀 環(huán)狀 DNA分子 線性 DNA分子 數(shù)目 一個(gè)基因連鎖群 2個(gè)以上基因連鎖群 組成 DNA裸露或結(jié)合少量蛋白質(zhì) DNA同組蛋白和非組蛋白結(jié)合 DNA序列 無(wú)或很少有重復(fù)序列 有重復(fù)序列 基因表達(dá) RNA和蛋白質(zhì)在同一區(qū)間合成 RNA核中合成和加工；蛋白質(zhì)細(xì)胞質(zhì)合成 細(xì)胞分裂 無(wú)絲分裂 (amitosis) 有絲 分裂和 減數(shù) 分裂， 內(nèi)膜 無(wú)獨(dú)立的內(nèi)膜 有，分化成各種細(xì)胞器 鞭毛構(gòu)成 鞭毛蛋白 微管蛋白 光合與呼 吸酶分布 質(zhì)膜 線粒體和葉綠體 核糖體 70S（ 50S+30S） 80S（ 60S+40S） 營(yíng)養(yǎng)方式 吸收，有的進(jìn)行光合作用 吸收，光合作用，內(nèi)吞 細(xì)胞壁 肽聚糖、 pro、脂多糖、脂蛋白 纖維素（植物細(xì)胞） 圖 12 植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)圖解 (二 )高等植物細(xì)胞特點(diǎn) B顯微結(jié)構(gòu) A模式圖 動(dòng)植物細(xì)胞的比較 大液泡、葉綠體和細(xì)胞壁 是植物細(xì)胞區(qū)別于動(dòng)物細(xì)胞的三大結(jié)構(gòu)特征 二、原生質(zhì)的性質(zhì) 原生質(zhì) (protoplasm)是構(gòu)成細(xì)胞的生活物質(zhì)，是細(xì)胞生命活動(dòng)的物質(zhì)基礎(chǔ) 。細(xì)胞中原生質(zhì)的組成如表 12所示。原生質(zhì)中水含量很高，往往占細(xì)胞全重的絕大部分，而蛋白質(zhì)、核糖、碳水化合物和脂類則是有機(jī)物質(zhì)的主體 物 質(zhì) 含量（ %） 平均分子量 水 85 18 蛋白質(zhì) 10 36000 DNA 107 RNA 105 脂類 2 700 其他有機(jī)物 250 無(wú)機(jī)物 55 表 12 組成原生質(zhì)的各類物質(zhì)的相對(duì)數(shù)量 (一 ) 原生質(zhì)的物理特性 由于原生質(zhì)含有 大量的水分 ，使它具有液體的某些性質(zhì)，如有很大的 表面張力 (surface tension)，即液體表面有自動(dòng)收縮到最小的趨勢(shì)，因而裸露的原生質(zhì)體呈球形。 粘性 ，代謝活動(dòng) ，植物與外界間物質(zhì)交換 ，抗逆性 ； 原生質(zhì)的彈性與植物抗逆性也有密切關(guān)系。彈性 ，則植物對(duì)機(jī)械壓力的忍受力也 ，對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)性也 。因此， 凡原生質(zhì)粘性高、彈性大的植物 ， 它對(duì)干旱、低溫等不良環(huán)境的抗性強(qiáng)。 原生質(zhì)的流動(dòng)是一種復(fù)雜的生命現(xiàn)象。 原生質(zhì)的流動(dòng)在一定溫度范圍內(nèi)隨溫度 而 ，且受呼吸作用的影響。 (二 ) 原生質(zhì)的膠體特性 膠體 (colloid)是物質(zhì)的一種分散狀態(tài)。 原生質(zhì)膠體主要由 蛋白質(zhì) 組成，蛋白質(zhì) 表面的氨基 與 羧基發(fā)生電離 時(shí)可使 蛋白質(zhì)分子表面 形成 一層帶電荷 的吸附層。在吸附層外又有一層帶電量相等而符號(hào)相反的擴(kuò)散層。原生質(zhì)膠體顆粒外面形成一個(gè)雙電層 (圖 13)雙電層的存在對(duì)于維持膠體的穩(wěn)定性起了重要作用。 圖 13 膠粒微團(tuán)的電荷、雙電層 電荷 。 原生質(zhì)膠體顆粒的體積雖然大于分子或離子，但它們的 分散度很高 ，比表面積 (表面積與體積之比 )很大。隨表面積增大，表面能也相應(yīng)增加。 由于表面能的作用，它可以吸引很多分子聚集在界面上，這就是 吸附作用 (absorption)。 膠體有兩種存在狀態(tài)，即 溶膠 (sol)和 凝膠 (gel)。 溶膠是液化的 半流動(dòng)狀態(tài) ，近似流體的性質(zhì)。 在一定條件下，溶膠可以轉(zhuǎn)變成有一定結(jié)構(gòu)和彈性的 半固體狀態(tài) 的凝膠，這個(gè)過(guò)程稱為 凝膠作用 。 凝膠和溶膠可以相互轉(zhuǎn)化，凝膠轉(zhuǎn)為溶膠的過(guò)程稱為 溶膠作用 。 溶膠作用 凝膠作用 凝膠 溶膠 原生質(zhì)膠體同樣也存在溶膠與凝膠兩種狀態(tài)。 當(dāng)原生質(zhì)處于 溶膠狀態(tài) 時(shí)， 粘性較小 ， 代謝活躍 ， 生長(zhǎng)旺盛 ，但 抗逆性較弱 ； 當(dāng)原生質(zhì)呈 凝膠狀態(tài) 時(shí)， 細(xì)胞生理活性降低 ，但對(duì)低溫、干旱等不良環(huán)境的抵抗能力提高，有利于植物度過(guò)逆境。 凝膠具有強(qiáng)大的吸水能力，凝膠吸水膨脹的現(xiàn)象，稱之為 吸脹作用 (imbibition)。種子就是靠這種吸脹作用在土壤中吸水萌發(fā)。 (三 ) 原生質(zhì)的液晶性質(zhì) 液晶態(tài) (liquid crystalline state)物質(zhì)介于 固態(tài)與液態(tài)之間的一種狀態(tài) ，它既有 固體 結(jié)構(gòu)的 規(guī)則性 ，又有 液體 的 流動(dòng)性 ；在 光學(xué)性質(zhì) 上像 晶體 ，在 力學(xué)性質(zhì) 上像 液體 。 在植物細(xì)胞中，有不少分子如磷脂、蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素、類胡蘿卜素及多糖等在一定溫度范圍內(nèi)都可以形成液晶態(tài)。一些較大的顆粒像核仁、染色體和核糖體也具有液晶結(jié)構(gòu)。 液晶態(tài)與生命活動(dòng)息息相關(guān) 比如 膜的流動(dòng)性 是生物膜具有 液晶特性 的緣故。當(dāng)溫度 過(guò)高 時(shí)，膜會(huì)從液晶態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)橐簯B(tài)，其 流動(dòng)性 增大， 膜透性 加大，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)葡萄糖和無(wú)機(jī)離子等大量流失。溫度過(guò)低也會(huì)使膜的液晶性質(zhì)發(fā)生改變。 第二節(jié) 細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能 一、細(xì)胞壁的組成 (一 )細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu) 典型的細(xì)胞壁是由 胞間層(intercellular layer)、 初生壁(primary wall)以及 次生壁(secondary wall)組成 (圖 14)。 圖 14細(xì)胞壁的亞顯微結(jié)構(gòu)圖解 細(xì)胞壁 是植物 細(xì)胞外圍的一層壁 ，具一定彈性和硬度，界定細(xì)胞形狀和大小。 細(xì)胞壁的亞顯微結(jié)構(gòu)圖解 S1 次生壁外層； S2 次生壁中層； S3 次生壁內(nèi)層； CW1 初生壁； ML 胞間層 細(xì)胞在初生壁內(nèi)產(chǎn)生次生壁 (二 ) 細(xì)胞壁的化學(xué)組成 構(gòu)成細(xì)胞壁的成分中， 90%左右是多糖 ， 10%左右是蛋白質(zhì)、酶類以及脂肪酸等 (表 13)。細(xì)胞壁中的多糖主要是 纖維素、半纖維素和果膠 類，它們是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成。次生細(xì)胞壁中還有大量木質(zhì)素。 細(xì)胞壁的化學(xué)組成物質(zhì) ? 纖維素是 植物細(xì)胞壁 的 主要成分，它是由 1 000～ 10 000個(gè)β D葡萄糖殘基以 β 1,4糖苷鍵相連的無(wú)分支的長(zhǎng)鏈。分子量在 50 000～ 400 000之間。 ? 纖維素內(nèi)葡萄糖殘基間形成 大量氫鍵 ，而相鄰分子間氫鍵使帶狀分子彼此 平行地 連在一起，這些 纖維素分子鏈 都具有相同的極性，排列成 立體晶格狀 ，可稱為分子團(tuán)，又叫微團(tuán)(micellae)。 ? 微團(tuán)組合成微纖絲(microfibril)，微纖絲又組成大纖絲 (macrofibril)，因而 纖維素的這種結(jié)構(gòu)非常牢固 ，使細(xì)胞壁具有 高強(qiáng)度和抗化學(xué)降解 的能力 (圖 14)。 圖 14細(xì)胞壁的亞顯微結(jié)構(gòu)圖解 存在于 細(xì)胞壁中的纖維素 是自然界中最豐富的多糖。 據(jù)推算，每年地球上由綠色植物光合作用生產(chǎn)的纖維素可達(dá)1011t之多，而 1990年全球糧食產(chǎn)量只有 109 t。 如何把纖維素轉(zhuǎn)化成為人類可利用的食物或者有效能源，是人們長(zhǎng)期渴望解決的重大課題。 纖維素微纖維的結(jié)構(gòu)模型 ? ? 半纖維素 (hemicellulose)往往是指除 纖維素和果膠物質(zhì) 以外的， 溶于堿的細(xì)胞壁多糖類 的總稱。 ? 半纖維素的結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，它在 化學(xué)結(jié)構(gòu) 上與 纖維素沒(méi)有關(guān)系。 ? 不同來(lái)源的半纖維素，它們的成分也各不相同： 有的由一種單糖縮合而成，如聚甘露糖和聚半乳糖。 有的由幾種單糖縮合而成，如木聚糖、阿拉伯糖、半乳聚糖等。 ? 半纖維素在纖維素微纖絲的表面，它們之間雖彼此緊密連接，但并非以共價(jià)鍵的形式連接在一起。 ? 因此，它們覆蓋在微纖絲之外并通過(guò)氫鍵將微纖絲交聯(lián)成復(fù)雜的網(wǎng)格，形成細(xì)胞壁內(nèi)高層次上的結(jié)構(gòu)。 胞間層 基本上是由 果膠物質(zhì) 組成的，果膠使相鄰的細(xì)胞粘合在一起。果膠物質(zhì)是由 半乳糖醛酸組成的多聚體 。根據(jù)其 結(jié)合情況及理化性質(zhì) ，是由約 100可分為三類：即果膠酸、果膠和原果膠。 (1)果膠酸 果膠酸 (pectic acid) 個(gè)半乳糖醛酸通過(guò) α 1， 4鍵連接而成的直鏈。果膠酸是水溶性的，很容易與鈣起作用生成果膠酸鈣的凝膠。它主要存在于中層中。 (2)果膠 果膠 (pectin)是半乳糖醛酸酯及少量半乳糖醛酸通過(guò)α 1， 4糖苷鍵連接而成的長(zhǎng)鏈