【正文】 第六章 數(shù)量性狀遺傳分析 本章重點和難點： ?了解數(shù)量性狀的主要特征和多基因假說的要點 ?掌握遺傳率的概念及計算方法 ?了解自交和回交的遺傳效應 ?了解雜種優(yōu)勢的遺傳理論 ?質(zhì)量性狀 彼此差異明顯 ， 呈現(xiàn)不連續(xù)變異 (1) 質(zhì)量性狀 (qualitative trait) ?質(zhì)量性狀在表面上都顯示出 質(zhì)的差別，其后代比較容易符合遺傳學定律 ?質(zhì)量性狀的區(qū)別可以用 文字來描述 一、數(shù)量性狀的概念及其基本特征 第一節(jié) 數(shù)量性狀及其特征 (2) 數(shù)量性狀 (quantitative trait): 所有能夠度量的性狀統(tǒng)稱為數(shù)量性狀 ?數(shù)量性狀是由多基因控制的，其表現(xiàn)容易受環(huán)境條件的影響 ?數(shù)量性狀的差異要用數(shù)字表示，如身高、體重 …… ，等 ?數(shù)量性狀彼此間只有數(shù)量的差別，沒有明顯的質(zhì)的界限， 表現(xiàn)連續(xù)變異 數(shù)量性狀的特征： 二、數(shù)量性狀遺傳的多基因假說 (一 )多基因假說的實驗根據(jù) 1909年 NilsonEhle對小麥和燕麥的籽粒顏色進行研究發(fā)現(xiàn) white hulls of wheat Red hulls of wheat A plex inheritance pattern could be explained by the segregation and assortment of multiple genes ( published in 1909) . 小麥籽粒顏色 3對重疊基因決定時的遺傳動態(tài) 這一結果表現(xiàn)的特點： ? 小麥和燕麥存在 3對與種皮顏色有關、獨立分離的基因，及 1對 (3:1)。2對(15:1)。 3對 (63:1) ? 紅色的程度可以進一步劃分為：深紅、次深紅、中紅、 …… 、白色等 ? 紅色深淺的程度與所具有的決定紅色的基因數(shù)目有關，而與基因的種類無關 (二 )多基因假說的要點 ? 1909年 NilsonEhle提出多基因假說(multiple factor hyphothesis)對數(shù)量性狀的遺傳進行了解釋： ?他認為，數(shù)量性狀是由許多彼此獨立的基因作用的結果 , 每個基因對性狀表現(xiàn)的效果較微，但其遺傳方式仍然服從孟德爾遺傳規(guī)律 多基因假說的要點： 數(shù)量性狀是許多對 微效基因 或 多基因 (polygene)共同作用 的結果 多基因的每一對基因對其表型所產(chǎn)生的 效應微小 微效基因的效應是 相等 而且相加，故又可稱多基因為 累加基因 微效基因之間往往 缺乏顯性 多基因往往有 多效性 多基因和主效基因一樣 處在細胞核的染色體 上，并且具有 分離、重組、連鎖 等性質(zhì) 玉米穗長 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 短穗 4 21 24 8 長穗 3 11 12 15 26 15 10 7 2 F 1 1 12 12 14 17 9 4 F 2 1 10 19 26 47 73 68 39 25 15 9 1 玉米穗長(cm)的遺傳 These children exhibit the range of skin, eye, and hair colors typical of polygenic inheritance. Trait Pattern of Inheritance ABO blood groups Multiple alleles with codominance Eye color Polygenic with inplete dominance Fingerprints Polygenic, influenced by external factors Ear structure Many features polygenic, development related to gender A bellshaped curve typical of the continuously varying nature of a trait that is the result of polygenic inheritance. Comparison of Qualitative traits amp。 Quantitative traits Items Qualitative traits Quantitative traits Form of variation Discrete Continuous Method of study Conventional geic analysis Statistics ( Biometrics) Environmental influence Little Often / more Gene contribution A few major genes Polyminor genes Population concerned Small Large 第二節(jié) 數(shù)量性狀遺傳分析的統(tǒng)計學基礎 它表示一組資料的集中性，是某一性狀全部觀察數(shù) (表型值 )的平均，通常應用的平均數(shù)是算術平均數(shù)?？捎霉奖硎荆? 一、平均數(shù) XX=(X1+X2+X3…… ＋ Xn)/n=Σ X/n 二、方差和標準差 方差 是用以表示一組資料的分散程度；方差的開方即等于 標準差 S2=?(xi?x)2/n1 ?(xi?x)2= ?(xi22?xxi+?x2) = ?xi22?x ? xi+?xn?x = ?xi2(? xi)2/n S2=?(x?x)2/n =[?x2(? x)2/n]/n1 Covariance, Correlation and Regression 第三節(jié) 數(shù)量性狀的遺傳率 1. 遺傳率的概念 表型方差可以分為遺傳方差和環(huán)境方差兩部分，即： VP＝ VG＋ VE 遺傳率 (heritability)或稱廣義遺傳力：指遺傳方差在總方差中所占的比值 h2=VG/VP=VG/(VG+VE) 基因型 aa Aa AA 表型 10 18 20 頻率 影響長度的一對等位基因 A和 a在一個群體中的表現(xiàn) ?a基因的平均效應 a= 2**10+1**18 2*+1* = ?A基因的平均效應 A= 2**20+1**18 2*+1* = ?A和 a的平均差異： A a== ?A和 a雜合時， Aa=18，并不等于 AA和 aa的平均數(shù)，表明有顯性效應的存在 VG=VA+VD Sg2=Sa2+Sd2 基因型 aa Aa AA 表型 10 18 20 頻率 X=∑fiXi=*10+*18+*20= ?總的遺傳方差： Sg2= ∑fi(XiX)2=*()2+(18)2+*()2= ?A和 a等位基因的頻率： fA=。 fa=?等位基因的平均方差： S2= fa(ax)2+ fA(Ax)2 = cm2 ?二倍體生物兩個等位基因： Sa2= 2* = ?加性遺傳方差： Sd2= Sg2Sa2== 例如： 一對 等位 基因 A、 a， 它們?nèi)齻€基因型的平均效應是： AA (大值親本 )＝ m+a Aa＝ (AA+aa)/2+d=m+d aa(小值親本 )＝ ma d Aa a a aa AA O 2. 廣義遺傳率的公式和運算 中親值 d=0， 無顯性 d=a或 a， 顯性完全 da， 超顯性 0da或 ad0，部分 顯性 f x fx fx2 AA 1/4 a 1/4a 1/4a2 Aa 1/2 d 1/2d 1/2d2 a a 1/4 a 1/4a 1/4a2 合計 n=1 ? x=1/2d ? x2=1/2a2+1/2d2 F2平均值和遺傳方差的計算 F2的遺傳方差是 ?x2(? x)2/n ＝ 1/2a2+1/2d21/4d2=1/2a2+1/4d2 F2的遺傳方差是 ： ?x2(? x)2/n＝ 1/2a2+1/2d21/4d2=1/2a2+1/4d2 如果控制同一性狀的基因有 Aa； Bb； …… ； Nn等 n對，這些基因不相互連鎖 ，而且一對基因與另一對基因無相互作用，則 F2的遺傳方差成為： 1/2aa2+1/2ab2+ ……+1/2a n2+1/4da2+1/4db2+……+1/4d n2 假設： aa2+a