【正文】 1900年 孟德爾 遺傳規(guī)律重新發(fā)現(xiàn)以后，生物界廣泛重視，進(jìn)行了大量試驗(yàn)。 第五章 連鎖遺傳和性連鎖 摩爾根以果蠅為試驗(yàn)材料進(jìn)行深入細(xì)致的研究 ? 提出 連鎖遺傳規(guī)律 （遺傳學(xué)第三規(guī)律） ? 創(chuàng)立 基因論? 認(rèn)為 基因成直線排列在染色體上， 進(jìn)一步發(fā)展為 細(xì)胞遺傳學(xué) 。 其中有些屬于兩對(duì)性狀的遺傳結(jié)果不符合獨(dú)立分配規(guī)律，因此不少學(xué)者對(duì)于孟德爾的遺傳規(guī)律曾一度發(fā)生懷疑。 一、 連鎖 (一 )性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn) 性狀連鎖遺傳現(xiàn)象 是貝特森和龐尼特 (Bateson, W. 和 Punt, R. C.， 1906)在 香豌豆 的兩對(duì)性狀雜交試驗(yàn)中首先發(fā)現(xiàn)的。 他們的兩個(gè)試驗(yàn)如下： 第一節(jié) 連鎖與交換 結(jié)果表明 F2： 1). 同樣出現(xiàn)四種表現(xiàn)型； 2). 不符合 9:3:3:1； 3). 親本組合數(shù)偏多，重新組合數(shù)偏少 (與理論數(shù)相比 )。 試驗(yàn)一： 結(jié)果與第一個(gè)試驗(yàn)情況相同。 試驗(yàn)二： 第二個(gè)試驗(yàn)的表現(xiàn)與第一個(gè)試驗(yàn)基本相同，同9:3:3:1的獨(dú)立遺傳比例相比較，在 F2四種表現(xiàn)型中仍然是 親本組合性狀 (紫、圓和紅、長 )的實(shí)際數(shù)多于理論數(shù)，重新組合性狀的實(shí)際數(shù)少于理論數(shù)， 同樣不能用獨(dú)立分配規(guī)律來解釋。 上述兩個(gè)試驗(yàn)結(jié)果都表明，原來為同一親本所具有的兩個(gè)性狀，在 F2中常常有連系在一起遺傳的傾向，這種現(xiàn)象稱為 連鎖遺傳 。 連鎖遺傳： 遺傳學(xué)中把不同性狀常常聯(lián)系在一起向后代傳遞的遺傳現(xiàn)象。 相引相 (組 )：不同顯性基因或不同隱性基因相互聯(lián)系在一 起的雜交組合。 如： PL/pl 相斥相 (組 )：顯性基因和隱性基因聯(lián)系在一起遺傳的雜交組合。 如： Pl/pL。 (二 ) 連鎖遺傳的解釋 試驗(yàn)結(jié)果是否受分離規(guī)律支配？ 第一個(gè)試驗(yàn)： 紫花 : 紅花 ≈3:1 長花粉 :短花粉 ≈3:1 第二個(gè)試驗(yàn)： 紫花 : 紅花 ≈3:1 長花粉 :短花粉 ≈3:1 ?F2不符合 9:3:3:1 ，則說明 F1產(chǎn)生的四種配子不等 。 可用 測(cè)交法 加以驗(yàn)證，因?yàn)闇y(cè)交后代的表現(xiàn)型種類及比例 就是 F1配子的種類及其比例的具體反映。 ?以上結(jié)果 都受分離規(guī)律支配，但不符合獨(dú)立分配規(guī)律 。 利用測(cè)交法驗(yàn)證連鎖遺傳 特點(diǎn)： 連鎖遺傳的表現(xiàn) 為： ?兩個(gè) 親 本型配子數(shù)是相等， 多 于 50%； ?兩個(gè) 重組 型配子數(shù)相等， 少于 50%。 1．相引組： 其中 (Ft)： 親本 組合 = (4032+4035)/8368 100% = % 重新 組合 = (149+152)/8368 100% = % 例如： 玉米 （種子性狀當(dāng)代即可觀察）： 結(jié)果證實(shí) F1產(chǎn)生的四種配子不等 ： 不是 1:1:1:1 即 25:25:25:25%。 又如：摩爾根 (Man)等以 果蠅 為材料進(jìn)行測(cè)交的結(jié)果 紅眼長翅 pr+pr+vg+vg+ 紫眼正常翅 prprvgvg 證實(shí) F1所成的四種配子數(shù)不等 ， 兩種親型配子多 ,兩種 重組型少 ,均分別接近 1:1。 結(jié)果： 親本組合 =((1339+1195)/2839) 100%=% 重新組合 =((154+151)/2839) 100%=% 紅眼長翅 紫眼長翅 紅眼正常翅 紫眼正常翅 總數(shù) 個(gè)數(shù) 1339 154 151 1195 2839 Ft pr+prvg+vg prprvg+vg pr+prvgvg prprvgvg 配子 pr+vg+ prvg+ pr+vg prvg prvg ↓ F1 紅眼 長翅 紫眼正常翅 pr+prvg+vg prprvgvg 原來親本具有的 兩對(duì)非等位基因 （ Cc和 Shsh 或 pr+pr 和 vg+vg） 不是獨(dú)立分配 ，而是 連系在一起遺傳 ，如 CSh、 csh或 pr+vg+和 prvg常常連系在一起。 ∴ F1配子中總是親本型配子 (CSh和 csh或 pr+vg+和 prvg) 數(shù)偏多，而重新組合配子 (Csh、 cSh或 pr+vg和 prvg+ )數(shù)偏 少。 2．相斥組： 玉米： 結(jié)果： 親本 組合 =(21379+21096)/43785 100%=% 重新組合 =(638+672)/843785 100%=% ∴ 相斥組的結(jié)果與相引組結(jié)果一致，同樣證實(shí) F1所成的 四種配子數(shù)不等 ， Cs、 cS連系在一起的配子為多。 果蠅（相斥組）： 紅眼正常翅 pr+pr+vgvg 紫眼長翅 prprvg+vg+ ↓ F1 紅眼長翅 紫眼正常翅 pr+prvg+vg prprvgvg 配子 pr+vg+ prvg+ pr+vg prvg prvg Ft pr+prvg+vg prprvg+vg pr+prvgvg prprvgvg 紅眼長翅 紫眼長翅 紅眼正常翅 紫眼正常翅 總數(shù) 個(gè)數(shù) 157 1067 965 146 2335 結(jié)果： 親本 組合 =((1067+965)/2335) 100%=% 重新組合 =((157+146)/2335) 100%=% ∴ 證實(shí) F1所成的四種配子數(shù)不等 。 當(dāng)兩對(duì)基因?yàn)檫B鎖遺傳時(shí)，其 重組率總是 50%。 因?yàn)?相引組或相斥組中的一對(duì)同源染色體的四條非姐妹 染色單體， 兩個(gè)基因之間的染色體區(qū)段內(nèi) 僅有 兩條非姐妹 染色單體 發(fā)生交換 （ crossing over)， 因此 重組型配子的數(shù) 目只是少數(shù)。 上述結(jié)果均說明重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率 50%。 重組率 (交換值 ) ：重組型的配子百分?jǐn)?shù)稱為重組率。 (三 ) 完全連鎖和不完全連鎖 生物性狀很多，控制這些性狀的基因自然也多，而各種生物的染色體數(shù)目有限 ? 必然有 許多基因位于同一染色體 上 ? 引起 連鎖遺傳 的問題。 ?連鎖 ： 若干非等位基因位于同一染色體而發(fā)生連系遺傳 的現(xiàn)象。 ?完全連鎖 ： 位于同源染色體上非等位基因之間不能發(fā)生非 姐妹染色單體之間的交換 , F1只產(chǎn)生兩種親型配子 、其自交 或測(cè)交后代個(gè)體的表現(xiàn)型均為親本組合。