【正文】 第五章 微生物的新陳代謝本章重點(diǎn): 新陳代謝的概念、特點(diǎn)；新陳代謝的基本內(nèi)容。本章難點(diǎn)：物質(zhì)代謝、能量代謝的基本內(nèi)容、聯(lián)系及特點(diǎn)；分解代謝、合成代謝的基本內(nèi)容、聯(lián)系及特點(diǎn)。建議學(xué)時(shí)：8學(xué)時(shí)新陳代謝：簡稱代謝，廣義的代謝——生命體進(jìn)行的一切化學(xué)反應(yīng)。是指發(fā)生在活細(xì)胞中的各種分解代謝與合成代謝的總和。其中，分解代謝是指復(fù)雜的有機(jī)物分子通過分解代謝酶系的催化，產(chǎn)生簡單分子、腺苷三磷酸(ATP)形式的能量或還原力(或稱還原當(dāng)量，以[H]表示)的作用；合成代謝則與分解代謝相反，是指在合成代謝酶系的催化下，由簡單小分子、ATP形式的能量與[H]形式的還原力一起合成大分子的過程。代謝的類型：能量代謝和物質(zhì)代謝分解代謝和合成代謝分解代謝：復(fù)雜營養(yǎng)物分解為簡單化合物（異化作用）?！　『铣纱x：簡單小分子合成為復(fù)雜大分子（同化作用）。二者關(guān)系：合成代謝與分解代謝在生物體中偶聯(lián)進(jìn)行，它們之間既有明顯差別，但又緊密相關(guān)。分解代謝為合成代謝提供所需要的能量和原料，而合成代謝則是分解代謝的基礎(chǔ)。初級代謝和次級代謝　　初級代謝：能使?fàn)I養(yǎng)物轉(zhuǎn)化為結(jié)構(gòu)物質(zhì)、具生理活性物質(zhì)或提供生長能量的一類代謝。產(chǎn)物有小分子前體物、單體、多聚體等生命必需物質(zhì)?！　〈渭壌x：某些微生物中并在一定生長時(shí)期出現(xiàn)的一類代謝。產(chǎn)物有抗生素、酶抑制劑、毒素、甾體化合物等，與生命活動無關(guān)，不參與細(xì)胞結(jié)構(gòu)，也不是酶活性必需，但對人類有用?！　《哧P(guān)系：先初后次，初級形成期也是生長期，只有大量生長，才能積累產(chǎn)物。第一節(jié) 微生物的能量代謝微生物對能量利用：一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能（一）生物氧化概念：生物氧化是指發(fā)生在活細(xì)胞中的一系列產(chǎn)能性氧化反應(yīng)的總稱。生物氧化與燃燒的比較（1）相同點(diǎn)：它們的總效應(yīng)都是通過有機(jī)物的氧化反應(yīng)而釋放出其中的化學(xué)潛能。（2)不同點(diǎn)：生物氧化需要酶的參與，反應(yīng)條件溫和，為多步式梯級反應(yīng)，產(chǎn)生的能量大部分為ATP，且能量利用率高；而燃燒則不需要酶的參與，反應(yīng)條件激烈，為一步式快速反應(yīng)，其產(chǎn)能形式為發(fā)光、發(fā)熱，且能量利用率低。生物氧化的形式：某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫或失去電子生物氧化的過程：分為脫氫（或電子）、遞氫（或電子）和受氫（或電子）三階段。生物氧化的功能：產(chǎn)能（ATP）、產(chǎn)還原力[H]（使許多還原型輔酶Ⅰ得到了再生）和產(chǎn)小分子中間還原產(chǎn)物。生物氧化的類型：呼吸、無氧呼吸、發(fā)酵其劃分依據(jù)是根據(jù)遞氫的特點(diǎn)特別是氫受體性質(zhì)的不同。（二）底物脫氫的四條途徑EMP途徑總反應(yīng)途徑為： 總反應(yīng)式為：C6H12O6＋2NAD+＋2(ADP+Pi)→2CH3COCOOH+2ATP+2NADH2＋2H2OEMP途徑的關(guān)鍵酶是磷酸已糖激酶和果糖二磷酸醛縮酶，它開始時(shí)消耗ATP，后來又產(chǎn)生ATP，總計(jì)起來，每分子葡萄糖通過EMP途徑凈合成2分子ATP，產(chǎn)能水平較低。EMP途徑的意義：1）生理意義：在無氧條件下，整個(gè)HMP途徑的產(chǎn)能效率是很低的，即每一個(gè)葡萄糖分子僅凈產(chǎn)2個(gè)ATP，但其多種中間代謝物不僅可為合成反應(yīng)提供原材料，而且起著連接許多有關(guān)代謝途徑的作用。2）實(shí)踐意義：用于多種發(fā)酵產(chǎn)品的生產(chǎn)。HMP途徑： 完全HMP途徑的總反應(yīng)途徑為： HMP途徑可概括成三個(gè)階段：①葡萄糖分子通過幾步氧化反應(yīng)產(chǎn)生核酮糖—5—磷酸和CO2；②核酮糖—5—磷酸異構(gòu)化或表異構(gòu)化而分別產(chǎn)生核糖—5—磷酸和木酮糖—5—磷酸；③上述各種戊糖磷酸在沒有氧參與的條件下發(fā)生碳架重排，產(chǎn)生了己糖磷酸和丙糖磷酸，然后丙糖磷酸可通過以下兩種方式進(jìn)一步代謝：其一為通過EMP途徑轉(zhuǎn)化成丙酮酸再進(jìn)入TcA循環(huán)進(jìn)行徹底氧化，另一為通過果糖二磷酸醛縮酶和果糖二磷酸酶的作用而轉(zhuǎn)化為己糖磷酸。HMP途徑的意義：1)生理意義2)實(shí)踐意義通過本途徑而產(chǎn)生的重要發(fā)酵產(chǎn)物很多，例如核苷酸、若干氨基酸、輔酶和乳酸等。ED途徑 總反應(yīng)途徑：總反應(yīng)式：C6H12O6＋ADP+Pi＋NADP+＋NAD+→2CH3COCOOH+ATP+NADPH＋H+＋NADH＋H+ED途徑的意義：1)生理意義：是少數(shù)EMP途徑不完整的細(xì)菌所特有的利用葡萄糖的替代途徑；可與EMP途徑、HMp途徑和TcA循環(huán)等各種代謝途徑相連接，因此可以相互協(xié)調(diào)，以滿足微生物對能量、還原力和不同中間代謝物的需要，2)實(shí)踐意義：細(xì)菌酒精發(fā)酵。細(xì)菌酒精發(fā)酵的特點(diǎn)；三羧酸循環(huán)總反應(yīng)途徑： TCA環(huán)的總反應(yīng)式為： CH3COSCoA+2O2+12(ADP+Pi)→2CO2+H2O+12ATP+CoATCA環(huán)產(chǎn)生能量的水平是很高的，每氧化一分子乙酰CoA，可產(chǎn)生12分子ATP。 葡萄糖經(jīng)EMP途徑和TCA環(huán)徹底氧化成CO2和H2O的全部過程為：TCA循環(huán)的意義：（1）生理意義：在一切分解代謝和合成代謝中占有樞紐地位，在動植物和微生物細(xì)胞中普遍存在，不僅是糖分解代謝的主要途徑，也是脂肪、蛋白質(zhì)分解代謝的最終途徑，具有重要生理意義（2）實(shí)踐意義：與微生物大量發(fā)酵產(chǎn)物如檸檬酸、蘋果酸、琥珀酸和谷氨酸等的生產(chǎn)密切相關(guān)。檸檬酸是葡萄糖經(jīng)TCA循環(huán)形成的最有代表性的發(fā)酵產(chǎn)物。葡萄糖經(jīng)不同脫氫途徑后的產(chǎn)能效率（三）遞氫和受氫呼吸 呼吸是指底物按常規(guī)方式脫氫后，經(jīng)完整的呼吸鏈遞氫，最終由分子氧接受氫并產(chǎn)生水和釋放能量(ATP)的生物氧化方式。呼吸必須在有氧條件下進(jìn)行，因此又叫有氧呼吸。（1）什么是呼吸鏈？呼吸鏈?zhǔn)侵肝挥谠松锛?xì)胞膜上或真核生物線粒體膜上的由一系列氧化還原勢呈梯度差的、鏈狀排列的氫傳遞體(或電子傳遞體)，其功能是把氫或電子從低氧化還原勢的化合物處傳遞給高氧化還原勢的分子氧或其他無機(jī)、有機(jī)氧化物，并使它們還原。在氫或電子的傳遞過程中，通過與氧化磷酸化反應(yīng)發(fā)生偶聯(lián)，造成一個(gè)跨膜電子動勢從而推動了ATP的合成。（2）呼吸鏈重要組分及功能：NAD(P) FP CoQ 組成呼吸鏈的氫或電子的載體，除醌類和鐵硫蛋白外，都是一些含有輔酶或輔基的酶。（3）與真核生物比較原核生物細(xì)胞膜上呼吸鏈的特點(diǎn)：1)氧還載體的取代性強(qiáng)；2)氧還載體的數(shù)目可增可減；3)有分支呼吸鏈的存在。（4）氧化磷酸化1)什么是氧化磷酸化？又稱電子傳遞磷酸化，是指呼吸鏈的遞氫（或電子）和受氫過程與磷酸化反應(yīng)相偶聯(lián)并產(chǎn)生ATP的作用。2)氧化磷酸化形成ATP的機(jī)制： 在氧化磷酸化過程中，通過呼吸鏈酶系的作用，將底物分子上的質(zhì)子從膜的內(nèi)側(cè)傳遞至膜的外側(cè)，從而造成了質(zhì)子在膜的兩側(cè)分布不均衡，亦即形成了質(zhì)子梯度差（或質(zhì)子動勢、pH梯度等）。這個(gè)梯度差就是產(chǎn)生ATP的來源，因?yàn)樗赏ㄟ^ATP酶的逆反應(yīng)，把質(zhì)子從膜的外側(cè)再輸回到內(nèi)側(cè)，結(jié)果，一方面消除了質(zhì)子梯度差，同時(shí)就合成了ATP。因此，可把質(zhì)子梯度差理解為一個(gè)高水位的水源，而把ATP酶比喻為一臺水輪發(fā)電機(jī)，由此產(chǎn)生的電流立即貯存于蓄電池中，這種充足電的蓄電池就是ATP。上述比喻在近年已經(jīng)得到分子水平上的證明。在1970年代，學(xué)者們已發(fā)現(xiàn)ATP合成酶由基部（埋于線粒體內(nèi)膜）、頭部（伸向膜內(nèi)）和頸部（頭部和基部相連處）3部分組成。頭部為ATP合成酶的催化中心，它有3個(gè)催化亞基（β亞基）。3個(gè)β亞基存在3種構(gòu)象變化：一種有利于ADP與Pi結(jié)合，另一種使結(jié)合的ADP與Pi合成ATP，第三種則可使ATP釋放。 這3種β亞基在跨膜質(zhì)子梯度即H+流的推動卜，通過轉(zhuǎn)動、構(gòu)象交替變化，不斷合成ATP。因此ATP合成酶就是一架精巧的分子水輪機(jī)，其3個(gè)亞基即為3個(gè)水輪葉片。（5）P/O比：P/O比指當(dāng)一對電子通過呼吸鏈、傳至氧所產(chǎn)生的ATP分子數(shù)，它表示呼吸鏈氧化磷酸化效率的高低。無氧呼吸（1）概念：無氧呼吸又稱厭氧呼吸，是一類呼吸鏈末端的氫受體為外源無機(jī)氧化物（少數(shù)為有機(jī)氧化物）的生物氧化。無氧呼吸在無氧條件下進(jìn)行，產(chǎn)能效率較低。其特點(diǎn)是底物按常規(guī)途徑脫氫后，經(jīng)部分呼吸鏈遞氫，最終由氧化態(tài)的無機(jī)物