生物化學(xué)第11章檸檬酸循環(huán)(已修改)
2025-01-28 13:35 本頁面
【正文】 第 十 一 章 檸 檬 酸 循 環(huán) 檸檬酸 (TCA)循環(huán)過程中關(guān)鍵的化合物是檸檬酸，因為檸檬酸有三個羧基，所以又稱三羧酸循環(huán) （ tricarboxylic acid cycle， TCA）。 檸檬酸循環(huán)在細胞的線粒體中進行。檸檬酸循環(huán)不僅是糖的有氧分解代謝途徑，也是脂肪酸和氨基酸的分解代謝途徑，檸檬酸循環(huán)的中間物還是許多物質(zhì)生物合成的前體。 在無氧的條件下，葡萄糖經(jīng)糖酵解反應(yīng)獲取能量，產(chǎn)生的丙酮酸被還原為乳酸 (或酒精 )： C6H12O6 →→ → 2 H3CCHOHCOO－ + 2H＋ △ Go39。＝ 196 kJ/mol 但是，在有氧的條件下，葡萄糖則完全氧化成 CO2和H2O， 并產(chǎn)生細胞活性所需的大量的能量： C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O △ Go39。＝ 2867 kJ/mol 這表明在糖的無氧分解產(chǎn)物中還蘊藏著極為豐富的能量，乳酸分子中還含有葡萄糖分子 93%的可供利用的能量。 在有氧的條件下，最終被氧化成 CO2和H2O。 這樣的代謝過程稱為呼吸 (respiration)或細胞呼吸。 因為這一過程消耗氧，釋放出 CO2。 細胞呼吸可分為三個不同的階段 : 第一階段 是葡萄糖經(jīng)糖酵解轉(zhuǎn)變成丙酮酸，丙酮酸再被氧化成 乙酰 CoA； 對于細胞呼吸的其他有機燃料分子脂肪酸以及氨基酸，經(jīng)相應(yīng)的代謝途徑亦可轉(zhuǎn)變成乙酰 CoA。 第二階段 是指有機燃料分子氧化產(chǎn)生的 乙酰 CoA進入一個稱為 檸檬酸循環(huán) 的代謝途徑，被酶促轉(zhuǎn)變成 CO2， 同時產(chǎn)生還原性的電子載體 NADH和 FADH2。 第三階段 是指前兩個階段產(chǎn)生的 還原性的 NADH和 FADH2被氧化 ，重新形成氧化型的輔酶。 第一節(jié) 丙 酮 酸 氧 化 在有氧的條件下，糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸或乳酸氧化產(chǎn)生的丙酮酸或者某些氨基酸分解產(chǎn)生的丙酮酸經(jīng)特殊的載體蛋白轉(zhuǎn)運到線粒體內(nèi)，首先經(jīng)氧化脫羧反應(yīng)轉(zhuǎn)變成乙酰 CoA。 一 丙酮酸脫氫酶復(fù)合物 丙酮酸氧化脫羧形成乙酰 CoA的反應(yīng)是由丙酮酸脫氫酶復(fù)合物催化的。這個酶復(fù)合物由丙酮酸脫氫酶 (E1)、二氫硫辛酰轉(zhuǎn)乙?；?(E2) 和二氫硫辛酰脫氫酶 (E3)三種酶構(gòu)成 . 每一種酶在該復(fù)合物中均有多個拷貝。 大腸桿菌丙酮酸脫氫酶復(fù)合物分子量約 4600kD, 外形呈球形，其直徑約為 30nm。 該復(fù)合物的核心由 24個 E2構(gòu)成，24個 E1和 12個 E3環(huán)繞 E2排列。真核生物丙酮酸脫氫酶復(fù)合物比大腸桿菌的酶更為復(fù)雜。 二 丙酮酸脫氫酶復(fù)合物催化的反應(yīng) 丙酮酸脫氫酶復(fù)合物催化五步順序反應(yīng)，其總反應(yīng)是： CH3COCOO－ ＋ CoASH ＋ NAD＋ → CH3CO～ CoA ＋ CO2 ＋ NADH 在丙酮酸脫氫酶復(fù)合物催化的反應(yīng)中涉及五種不同的輔酶，它們分別是焦磷酸硫胺素 (TPP)、 硫辛酸(lipoic acid)、 輔酶 A(CoA)、 煙酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD＋ )和黃素腺嘌呤二核苷酸 (FAD)。 E1:丙酮酸脫氫酶 E2:二硫辛酸轉(zhuǎn)乙?；? E3:二氫硫辛酸轉(zhuǎn)乙?；? 丙酮酸脫氫酶系 多酶體系，位于線粒體膜上。 分子量： 106，直徑 45nm，比核糖體稍大 。 酶 輔酶 亞基數(shù) 丙酮酸脫氫酶（ E1） TPP 24 二氫硫辛酰轉(zhuǎn)乙酰酶（ E2） 硫辛酸 24 二氫硫辛酰脫氫酶（ E3） FAD 12 此外，還需要輔酶 A(CoA)、 NAD+ 、 Mg2+作為輔因子，輔酶 A是重要的?；d體。 E1使丙酮酸脫羧生成羥乙酰－ TPP E2 從 TPP上接受含負碳離子的羥乙酸交給CoA生成乙酰 CoA E3輔基 FAD從二氫硫辛酸上接受氫，然后轉(zhuǎn)交給 NAD+,生成NADH 第二節(jié) 檸 檬 酸 循 環(huán) 檸檬酸循環(huán) (citric acid cycle)是乙?；紗挝贿M一步氧化降解產(chǎn)生 CO2和還原型輔酶的代謝途徑。由于該反應(yīng)順序是 乙酰 CoA與 草酰乙酸 縮合成 檸檬酸 開始的，且草酰乙酸經(jīng)多步反應(yīng)之后重新生成，構(gòu)成了一個循環(huán)反應(yīng)途徑，因此，該循環(huán)反應(yīng)稱為檸檬酸循環(huán)。 一 .檸檬酸循環(huán)的研究歷史 檸檬酸循環(huán)處在物質(zhì)代謝的中心位置，該途徑的發(fā)現(xiàn)在生物化學(xué)發(fā)展史上占據(jù)著重要的位置。 德國科學(xué)家 Hans Krebs 在闡明檸檬酸循環(huán)中作出特殊貢獻，1953年獲得諾貝爾醫(yī)學(xué)獎，檸檬酸循環(huán)又稱 Krebs循環(huán)。 檸檬酸 (三羧酸 )循環(huán)概貌 由丙酮酸形成的乙酰 CoA或者是其它代謝途徑（如脂肪酸或氨基酸的分解代謝途徑）產(chǎn)生的乙酰 CoA可以通過檸檬酸循環(huán)氧化，檸檬酸循環(huán) 涉及八步酶促反應(yīng)。 二、 檸檬酸循環(huán)的反應(yīng)過程 （一）檸檬酸的生成 檸檬酸合酶 (citrate synthase)催化乙酰 CoA與草酰乙酸的縮合，生成檸檬酸 . 這是檸檬酸循環(huán)的起始反應(yīng)。同位素標(biāo)記實驗表明，乙?；系募谆寂c草酰乙酸的羰基碳結(jié)合。檸檬酸合酶催化
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