【正文】 第四章 微生物對(duì)污染物的作用 第一節(jié) 微生物的降解作用 ?降解微生物 ?基質(zhì)代謝的生理過(guò)程 ?污染物生物降解的動(dòng)力學(xué) 降解微生物 降解微生物的種類(lèi)繁多， 細(xì)菌、真菌和藻類(lèi) 都可以降解有機(jī)污染物 細(xì)菌 ?細(xì)菌是不具有細(xì)胞核的微生物 ?細(xì)菌大約有 29門(mén) 包括：真細(xì)菌（ bacteria） 藍(lán)細(xì)菌（ cyanobacteria） 古細(xì)菌（ archaea） ?很多種類(lèi)都可以對(duì)有機(jī)物進(jìn)行降解 見(jiàn)表 41（ 1） ~（ 3） ?細(xì)菌是降解有機(jī)污染物的 “ 主力軍 ” 細(xì)菌 細(xì)菌的基本形態(tài) （ 1）球菌：按其排列方式又可分為單球菌、 雙球菌 、四聯(lián)球菌、八疊球菌， 葡萄球菌 、 鏈球菌 （ 2）桿菌：細(xì)胞形態(tài)較復(fù)雜，有短桿狀、棒桿狀、梭狀、月亮狀、分枝狀。 （ 3）螺旋狀：可分為弧菌（螺旋不滿一環(huán)）和螺菌（螺旋滿 2~6環(huán)，小的堅(jiān)硬的螺旋狀細(xì)菌）。此外，人們還發(fā)現(xiàn)星狀和方形細(xì)菌。 細(xì)菌 細(xì)菌 細(xì)菌與真菌的不同 ?生物類(lèi)型不同 ?細(xì)胞結(jié)構(gòu)不同 ?細(xì)胞大小不同 ?增殖方式不同 ?名稱組成不同 細(xì)菌 細(xì)菌的結(jié)構(gòu) 細(xì)菌 梭菌屬 脫硫腸狀菌屬 細(xì)菌 代表性藍(lán)細(xì)菌 細(xì)菌 一些產(chǎn)甲烷細(xì)菌 細(xì)菌 表 41 主要降解細(xì)菌及其作用基質(zhì)舉例（ 1） 類(lèi)群和代表種群 作用基質(zhì) 好氧革蘭陰性桿菌和球菌 假單胞菌屬 (Pseudomonas) 甲基球菌屬 (Methylococcus) 甲基單胞菌屬 (Methylomonas) 莫拉氏菌屬 (Moraxella) 不動(dòng)桿菌屬 (Aciobacter) 黃桿菌屬 (Flavobacterium) 產(chǎn)堿菌屬 (Alcaligenes) 石油、苯甲酸、 PAHs、氯代烴、氯苯、 DDT 2,4D、有機(jī)磷農(nóng)藥、甲草胺、克百威 石油烴、鹵代脂肪烴 石油烴、氯代苯胺 石油烴、 PCBs 石油烴、 PAHs、氯代脂肪烴、 PCP 石油烴、 PAHs、 PCBs 兼性厭氧 革蘭陰性桿菌 埃希氏菌屬 (Escherichia) 腸桿菌屬 (Enterobacter) 氣單胞菌屬 (Aeromonas) 弧菌屬 (Vibrio) 林丹 DDT PAHs 石油烴 細(xì)菌 表 41 主要降解細(xì)菌及其作用基質(zhì)舉例（ 2） 類(lèi)群和代表種群 作用基質(zhì) 異化性硫酸鹽或硫還原菌 脫硫細(xì)菌類(lèi) 異化金屬還原菌 鐵還原細(xì)菌類(lèi) 烴類(lèi)、鹵代烴類(lèi) 烴類(lèi)、鹵代烴類(lèi)、苯系物 革蘭陽(yáng)性產(chǎn) 芽孢 桿菌和球菌 芽孢桿菌屬 （ Bacillus） 梭菌屬 （ Clostridium） 石油烴、偶氮染料 氯代脂肪烴、偶氮染料、林丹、DDT 細(xì)菌 表 41 主要降解細(xì)菌及其作用基質(zhì)舉例（ 3） 類(lèi)群和代表種群 作用基質(zhì) 放線菌和相關(guān)微生物 棒桿菌屬 （ Corynebacterium） 節(jié)桿菌屬 （ Arthrobacter） 放線菌屬 （ Actinomyces） 分枝桿菌屬 （ Mycobacterium） 諾卡氏菌屬 （ Nocardia） 紅球菌屬 （ Rhodococcus） 小單胞菌屬 （ Micromonospora） 石油烴、 PCBs 石油烴、氯代脂肪烴、 PCP、 PCBs 石油烴 石油烴、烷基苯、 PAHs、氯代烴、 PCP 石油烴、 PAHs PAHs、氯酚 石油烴 細(xì)菌 表 41 主要降解細(xì)菌及其作用基質(zhì)舉例（ 4） 帶附器的細(xì)菌 生絲微菌屬 （ Hyphomicrobium） 氯代烷烴 化能自養(yǎng)菌 亞硝化單胞菌屬 (Nitrosomonas) 鹵代脂肪烴 古細(xì)菌 產(chǎn)甲烷菌類(lèi)（ methogenesis） 烴類(lèi)、鹵代烴類(lèi) 細(xì)菌 海岸石油污染的清除 費(fèi)時(shí)、費(fèi)力、成本高、清除不完全 細(xì)菌 細(xì)菌的應(yīng)用實(shí)例（廢水處理）： ?日本的科研人員在土壤中發(fā)現(xiàn)一種細(xì)菌，具有把工業(yè)廢水中的三氯乙烯分解成二氧化碳和別的無(wú)害物質(zhì)，使?jié)舛葮O高的廢水得到凈化。據(jù)稱，利用這種細(xì)菌是迄今為止最有效的分解含氯溶劑的辦法。 ?德國(guó)科研人員在一座銅礦中發(fā)現(xiàn)了一種被稱為 “ 氧化鐵硫桿菌 ”的細(xì)菌，它能將大量珍貴的重金屬?gòu)膹U水中分離出來(lái)，得以重新利用，廢水經(jīng)過(guò)細(xì)菌凈化后，再用其他方法將這種細(xì)菌殺死，這樣的廢水就不會(huì)對(duì)環(huán)境造成任何危害了。 ?英國(guó)利茲大學(xué)研究人員新發(fā)現(xiàn)一種愛(ài)吃工業(yè)染料的細(xì)菌。這種在工廠排水管中發(fā)現(xiàn)的腐敗細(xì)菌，喜食染料，并能最終將染料完全分解。研究人員在試驗(yàn)室中進(jìn)行的測(cè)試顯示，僅需少量的細(xì)菌即可在一天內(nèi)凈化 25升含染料的廢水。 真菌 真菌是一大類(lèi)真核異養(yǎng)微生物 ? 包括：酵母 ? 霉菌 ? 大型真菌 ?能降解有機(jī)物的一些真菌列于表 42。 真菌 單細(xì)胞酵母 面包酵母 真菌 曲霉的分生孢子 曲霉引起的真菌性角膜炎 真菌 青霉 孢子囊 黑曲霉 真菌 雙孢菇 真菌 金針菇 杏鮑菇 真菌 表 42 幾類(lèi)能降解有機(jī)污染物的真菌舉例 種 類(lèi) 種 屬 代表污染物 酵 母 假絲酵母屬 酵母屬 絲孢酵母屬 紅酵母屬 石油烴 石油烴 ,克霉丹 ,氨氯吡啶酸 石油烴 石油烴 霉 菌 曲霉屬 葡萄孢屬 枝孢屬 小克銀漢霉屬 石油烴 ,2,4D,撲草凈 ,敵百蟲(chóng)等 石油烴 , 撲草凈 ,西草凈等 石油烴 , 撲草凈 ,西草凈等 石油烴 , PAHs,甲霜靈 白腐菌 黃孢原毛平革菌 云芝 PAHs, PCDD PCP 藻類(lèi) 藻類(lèi)是含有葉綠素并能產(chǎn)生氧的光能自養(yǎng)菌 ? 生活在水中，利用 CO2合成有機(jī)物，但在黑暗時(shí)也會(huì)利用少量有機(jī)物。 ? 利用藻類(lèi)和菌類(lèi)共棲可降解有機(jī)物 ? 氧化塘 (穩(wěn)定塘 )是降解有機(jī)物的例證 ? 藻類(lèi)可降解酚類(lèi)化合物 ? 苯酚、鄰甲酚、 1,2,3— 苯三酚等 ? 20種不同藻類(lèi)培養(yǎng)物具有氧化降解萘的能力。 藻類(lèi) ? 小球藻 (Chlorella vulgaris)對(duì)大部分偶氮染料有一定的脫色能力 ? 藻類(lèi)對(duì)偶氮染料的脫色程度與染料化學(xué)結(jié)構(gòu)有關(guān) 藻類(lèi)降解偶氮化合物的特點(diǎn) ? 對(duì) pH、光強(qiáng)度及溫度均有較寬的適應(yīng)范圍 ? 能保持較高的降解活性 ? 在水中的藻菌共生體系中可以徹底礦化有機(jī)物 ? 在污水生物凈化中應(yīng)用較多 基質(zhì)代謝的生理過(guò)程 有機(jī)物（基質(zhì)）受微生物作用而分解的過(guò)程。一般分好氧分解（主要是好氧細(xì)菌活動(dòng)的結(jié)果）和厭氧分解（主要是厭氧細(xì)菌活動(dòng)的結(jié)果）。 基質(zhì)代謝的生理過(guò)程 以污染物質(zhì)作為基質(zhì)的代謝基本過(guò)程和其他化合物的代謝相似，可能包括如下過(guò)程： 向基質(zhì)接近 對(duì)固體基質(zhì)的吸附 分泌胞外酶 可滲透物質(zhì)的吸收和胞內(nèi)代謝 通常采用的研究方法 用單一菌種在高濃度純品下進(jìn)行的間歇式培養(yǎng)。這種方法雖然很重要，但會(huì)掩蓋自然界的很多真相。 基質(zhì)代謝的生理過(guò)程 （一）向基質(zhì)接近 ? 生物體要降解基質(zhì)必須先與之接近并接觸 ? 接近意味著 (1)微生物處于這種物質(zhì)的可擴(kuò)散范圍之內(nèi) (2)胞外酶處于這種物質(zhì)可擴(kuò)散范圍之內(nèi) (3)微生物處于細(xì)胞外消化產(chǎn)物擴(kuò)散距離之內(nèi) ? 不同環(huán)境微生物的作用差別很大 液體環(huán)境 (湖泊、河流、海洋 )混合良好 固體環(huán)境 (土壤、沉積物 )基本不相混合 ? 運(yùn)動(dòng)擴(kuò)散障礙對(duì)土壤中微生物的移動(dòng)有顯著影響。 基質(zhì)代謝的生理過(guò)程 ?某些微生物表現(xiàn)出朝向基質(zhì)的趨向性，許多絲狀真菌表現(xiàn)為朝向基質(zhì)生長(zhǎng)。 例如 ：擔(dān)子菌垂幕菇屬 (Hypholoma)和原毛平革菌屬 (Phanerochaete)能夠 “ 探查 ” 環(huán)境，找到?jīng)]有接種過(guò)的木塊，然后在其上定殖。 Hypholoma Phanerochaete 基質(zhì)代謝的生理過(guò)程 （二）對(duì)固體基質(zhì)的吸附 ? 吸附作用對(duì)于保證污染物質(zhì)代謝是必不可少的。 ? 研究發(fā)現(xiàn) 土壤中微生物通常聚集在微團(tuán)聚體中 用水或土壤分散劑浸提的微生物數(shù)量不同 纖維素消化過(guò)程需要有物理附著 在瀝青降解菌的分離過(guò)程中，發(fā)現(xiàn)細(xì)菌和固體基質(zhì)之間有非常緊密的結(jié)合。 基質(zhì)代謝的生理過(guò)程 （三）胞外酶的分泌 一般來(lái)說(shuō)，不溶性的多聚體不論是天然的 (如木質(zhì)素 )還是人工合成的 (如塑料 )都難降解。 ? 不能降解的原因 分子太大 ? 生物采取的辦法 （ 1）微生物分泌胞外酶 （ 2）將其水解成小分子量的可溶性產(chǎn)物 ? 影響胞外酶活動(dòng)性的障礙因素 胞外酶被吸附、胞外酶變性、胞外酶蛋白生物降解以及產(chǎn)物被與之競(jìng)爭(zhēng)的生物所利用。 基質(zhì)代謝的生理過(guò)程 （四）基質(zhì)的跨膜運(yùn)輸 ? 基質(zhì)通常要由特定的、誘導(dǎo)性的運(yùn)輸系統(tǒng)吸收到細(xì)胞內(nèi)。這在自然環(huán)境中尤其重要。 ? 在環(huán)境中基質(zhì)濃度很低，通常只有微摩爾級(jí)，而微生物生理學(xué)家的研究經(jīng)常在毫摩爾級(jí)。在低濃度下需要有積累機(jī)制。 ? 高濃度污染物對(duì)微生物是有害的，將影響細(xì)胞膜的正常結(jié)構(gòu)和生理功能。 基質(zhì)代謝的生理過(guò)程 ? 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)必須通過(guò)細(xì)胞膜才能進(jìn)入細(xì)胞，細(xì)胞 膜為磷脂雙分子層，其中嵌合蛋白質(zhì)分子。 ? 細(xì)胞膜控制著營(yíng)養(yǎng)物進(jìn)入和代謝產(chǎn)物的排出。 ? 細(xì)胞膜以四種方式控制物質(zhì)的運(yùn)輸 單純擴(kuò)散 促進(jìn)擴(kuò)散 主動(dòng)運(yùn)輸 基團(tuán)轉(zhuǎn)位 基質(zhì)代謝的生理過(guò)程 (simple diffusion) 又稱被動(dòng)運(yùn)輸 (passive transport) ? 細(xì)胞膜這層疏水性屏障可以讓